| Summary: | Die Analyse der Uteri (n=181 vollständige und 8 unvollständige) von skandinavischen Braunbärinnen (Ursus arctos) aus den Abschussjahren 1992 und 1997-2005, aus den 3 Kerngebieten weiblicher Fortpflanzung in Schweden, bot die einmalige Möglichkeit die Reproduktionserfolge von „12“ Jahren offenzulegen, und damit zu einem besseren Verständnis der Life-History von Braunbären beizutragen. Ich testete die Verlässlichkeit des Zählens plazentaler Narben in den gefärbten Uteri für die Schätzung weiblicher Reproduktionsparameter (wie Alter bei der Primiparität, Wurfgröße, Reproduktionsrate und Jungenmortalität) durch den Vergleich zwischen geschätzter und beobachteter Wurfgröße in einer Anzahl an Weibchen mit bekannter Reproduktionsgeschichte. Das Färben des Uterusgewebes erwies sich dabei als unentbehrlich für das Sichtbarmachen und Klassifizieren von 49.0% (n=98) oder zumindest 20.4% (n=98; bei bekannter Klassifizierung von orange-farbigen Narben) der neuen und 80.3% (n=66) der alten plazentalen Narben. Darüber hinaus versuchte ich die Verlässlichkeit der Methode unter Berücksichtigung folgender Informationen, bzw. Aspekte zu evaluieren: den gesammelten Laktationsnachweisen, dem Uterusstatus (Entwicklungszustand des Endometriums), dem Erscheinungsbild von plazentalen Narben in Abhängigkeit des Narbenalters und Umgangs mit den Proben, sowie den Ergebnissen der geschätzten Reproduktionsleistung im Vergleich zu der im Freiland beobachteten Leistung in der Literatur. Die plazentalen Narben blieben in den untersuchten Weibchen im Allgemeinen für 21 Monate postpartum erhalten. Gefärbte, neue plazentale Narben erschienen kräftig, für gewöhnlich dunkel pigmentiert, und zeigten ein vollständiges Narbenmuster. Gefärbte, alte plazentale Narben dagegen, erschienen verblasst und zeigten nicht mehr das vollständige Narbenmuster. Das Zählen plazentaler Narben zur Abschätzung der Wurfgröße wurde bereits bei einer Reihe von Säugetieren angewandt, mit dem wiederkehrenden Schluss, dass die verlässlichsten Ergebnisse durch das Zählen von ausschließlich dunklen Narben zu erzielen sind (z.B. beim Rotfuchs, Vulpes vulpes: Elmeros et al. 2003, Ruette und Albaret 2011). Die Konsequenz für diese Arbeit wäre, nur die neuen Narben der Kategorie 1 und Kategorie 2 in den Uteri der Bärenweibchen zu zählen. Werden jedoch hinderliche und artspezifische Faktoren (wie etwa potentielle Verwechslungen zwischen Narben-Sets unterschiedlichen Alters beim Interpretieren intermediärer Narbenphänotypen, die 2- und 3-jährigen Reproduktionszyklen, das Auftreten von Jungenmortalität) bei der Untersuchung von skandinavischen Braunbären nicht außeracht gelassen, so empfehle ich eine Schätzung der mittleren Wurfgröße auf Basis neuer und alter plazentaler Narben. Diese Information über die weibliche Fortpflanzungsleistung in den letzten beiden Saisonen vor dem Abschuss kann, meines Erachtens, die natürlichen Verhältnisse besser widerspiegeln und eher zu soliden Schätzungen führen. Mein Ansatz entspricht damit der für Bären beschriebenen Methode (etwa für den Hokkaido Braunbär, Ursus arctos yesoensis: Tsubota et al. 1990; Mano und Tsubota 2002, Amerikanischen Schwarzbär, Ursus americanus: Hristienko et al. 2004; Japanischen Schwarzbär, Ursus thibetanus japonicus: Yamane et al. 2009), nur dass hier gefärbtes Narbengewebe evaluiert wurde. Eine deutliche saisonale Entwicklung des Endometriums, in Abhängigkeit ovarieller Aktivität, war häufiger in den Uteri der im Herbst geschossenen Weibchen mit alten Narben zu erkennen, als in jenen mit neuen Narben. Sie fehlte allgemein in den Uteri der im Frühjahr geschossenen Weibchen. Die erstmaligen Aufwölbungen am Endometrium in einer verdickten Uteruswand bei den Zweijährigen (14.3%; n=28) lieferten Hinweise auf den Eintritt der Jungweibchen in die Pubertät und ihre mögliche Rezeptivität. Das Mindestalter der Bärinnen bei ihrer Primiparität lag im südlichen und zentralen Studiengebiet bei jeweils 3 Jahren, im nördlichen dagegen bei 4 Jahren. Da in den Uteri dieser primiparen Weibchen keine Anzeichen für Folgejahr-Geburten zu finden waren, schien es auch das Mindestalter für die erste erfolgreiche Wurfaufzucht zu sein. Die nachgewiesenen Würfe umfassten 1-4 Jungen, wobei 2-3 Junge am häufigsten waren. Die mittlere Wurfgröße betrug 2.45±0.11 (n=40) basierend auf der Zählung der neuen plazentalen Narben, und 2.22±0.10 (n=74 Narben-Sets in 66 Weibchen) basierend auf der von neuen und alten Narben. Gemäß der Monte-Carlo-Simulation brachten die 3 Jahre alten, primiparen Mütter signifikant kleinere Würfe hervor als die Mütter im Alter von 4 Jahren. Die Schätzungen basierend auf neuen und alten Narben weisen auf einen Anstieg der Wurfgröße im Alter von 3-5 Jahren hin. Die Schätzung der Produktivität einer Population anhand des Registrierens plazentaler Narben ist kritisch, wenn die Uteri einer Jagdstichprobe als Grundlage dazu dienen. Man kann davon ausgehen, dass der Anteil solitärer Weibchen nicht repräsentativ, und die ermittelte Reproduktionsrate damit stark verzerrt sein wird. Vorbehaltlich ihrer Bias-Anfälligkeit betrug die Produktivität 0.90±0.12 Junge pro adultem Weibchen und Jahr (n=106) nach Schätzung anhand neuer plazentaler Narben, und 0.86±0.09 Junge pro adultem Weibchen und Jahr (n=187 „Narben“-Sets in 106 Weibchen) nach Schätzung anhand neuer und alter Narben. Ich konnte eine deutliche Veränderung in der Produktivität der Weibchen im Alter von 3-4 Jahren nachweisen und fand Indizien für eine fortlaufende Produktivitätssteigerung unter den Weibchen im Alter von 4-5 Jahren. Der Anteil der Weibchen mit alten Narben lag bis zum Alter von 6 Jahren unter jenem mit neuen Narben. Ich schließe daraus, dass Primiparae über das Alter von 6 Jahren hinaus selten werden, und die Weibchen ihre „Blütejahre“ etwa im Alter von 6-7 Jahren erreichen. Das Vorhandensein von plazentalen Vernarbungen aus 2 Folgejahren konnte die Wurfverluste von 8 aus 66 Weibchen mit Narben offenlegen. Der Verlust eines gesamten Wurfs trat häufiger bei Würfen mit einem einzelnen Bärenjungen auf als in den größeren Würfen. Ich fand zwar Hinweise, dass das Überleben der Jungen auch durch das mütterliche Alter und die Primiparität beeinflusst werden könnte, jedoch waren die Daten zur Bestätigung limitiert. Für junge, physisch unreife Weibchen könnte es schwierig sein einen Wurf bis zum Auftauchen aus dem Winterquartier durchzubringen. Im Uterus einer 4-jährigen Bärin fand ich einen anekdotischen Hinweis auf eine Resorption eines Einzelfötus im Winter vor dem Abschuss. Für diese mutmaßliche Resorptions-Narbe ist die Bestätigung allerdings noch ausständig. Der Milchnachweis in 12.5% (n=40) der Weibchen, die neue plazental Narben in ihren Uteri aufwiesen und im September geschossen wurden, könnte auf problematische Zwischenfälle bei der herbstlichen Bärenjagd in Skandinavien hinweisen, in Zuge derer Bärenjunge verwaisten. Analysis of the uteri (n=181 complete and 8 incomplete) of female Scandinavian brown bears (Ursus arctos) in the 3 core areas for female reproduction in Sweden, in the harvest years 1992 and 1997-2005, provided a unique opportunity to reveal “12” years of reproductive performance and thereby contribute to a better understanding of a brown bear’s life-history. I tested the accuracy of placental scar counts in the stained uteri for the estimation of female reproductive traits (such as age at primiparity, litter size, litter production and cub mortality) through the comparison between estimated and observed litter sizes in a number of females with known reproductive history. Staining the uterine tissue proved indispensable for the visibility and classification of 49.0% (n=98) or at least 20.4% (n=98; knowing how to classify the orange-coloured scars) of the new and 80.3% (n=66) of the old placental scars. Moreover, I tried to assess the reliability of the method in due consideration of: corroborative evidence from confirmed lactation, the status of the uterus (endometrial development), the age- and handling-dependent appearance of placental scars, as well as the results of estimated reproductive performance in comparison to the observed performance in the field reported in literature. In the females examined, placental scars usually were found to persist for 21 month postpartum. Stained new placental scars had a vibrant, commonly dark appearance and a complete scar-pattern. Stained old placental scars appeared faded and their scar-pattern was no longer complete. The method to count placental scars for the estimation of litter size has been used in a range of mammals, with the recurring conclusion that the most reliable results can be obtained by counting only the dark scars (e.g. in the red fox, Vulpes vulpes: Elmeros et al. 2003, Ruette and Albaret 2011). This would suggest taking into account only the new scars of category 1 and category 2 identified in the females in my study. In Scandinavian brown bears, being aware of confounding and species-specific factors (such as potential confusions between different aged scar-sets when interpreting intermediate scar-phenotypes, the 2 and 3-year reproductive cycles, incidents of litter loss), I recommend that the estimates of mean litter size be based on the counts of new and old placental scars. This information on female reproductive output in the 2 consecutive breeding seasons before harvest is supposed to reflect more natural proportions and yield solid estimates. My approach is consistent with the method described in bear-literature (in the Hokkaido brown bear, Ursus arctos yesoensis: Tsubota et al. 1990; Mano and Tsubota 2002; American black bear, Ursus americanus: Hristienko et al. 2004; Japanese black bear, Ursus thibetanus japonicus: Yamane et al. 2009), however, I assessed the stained scar tissue. Seasonal development of the endometrium, in concordance with the ovarian activities, was more commonly apparent in the uteri of autumn-harvested females with old placental scars in comparison to those with new scars. It generally missed in the uteri of spring-harvested females. The earliest evidence of endometrial bulges on a thickened uterine wall was found in 2-year-olds (14.3%; n=28), thereby revealing their sexual maturity and by association that they may already have been receptive. The earliest recorded age of primiparity was 3 years for the females in the southern and central core area, and 4 years for females in the north. Scar tissue evaluation suggests that the age of 3 years is also the earliest age for females to successfully raise a litter, as these primiparae showed no evidence of consecutive-year birthing. The estimated litters comprised 1-4 cubs, with 2-3 cubs being commonest. Mean litter size based on new placental scar counts was 2.45±0.11 (n=40), that based on new and old scar counts was 2.22±0.10 (n=74 scar-sets in 66 females). According to the Monte Carlo approximation, first-breeding 3-year-old mothers had significantly smaller litters than mothers at the age of 4 years. The estimates based on new and old scars suggest that an increase in litter size occurs at 3-5 years of age. Reconstructing population productivity from placental scar observations may be considered precarious when based on a harvest sample of females. The proportion of solitary females, and thus the rates of litter production are generally likely to be biased high. Keeping that in mind, the productivity came to 0.90±0.12 cubs per adult female and year (n=106) estimated from new, and 0.86±0.09 cubs per adult female and year (n=187 “scar”-sets in 106 females) estimated from new and old scar counts. I found a shift in litter production that occurred at 3-4 years of age, and evidence to suggest a continuing increase in productivity occurred at 4-5 years of age. The proportion of females with old scars was lower than the proportion with new until the age of 6 years. I conclude that first-time breeders are uncommon above the age of 6 years, and females may reach the prime years of adulthood by the age of 6-7 years. The presence of placental scarring from 2 consecutive years revealed incidents of litter loss in 8 of 66 females with placental scars. Total litter loss was more common when females raised singleton cubs in comparison to those raising multi-cub litters. I found evidence to suggest cub survival could as well be affected by maternal age and primiparity, but had insufficient data to ensure. Young, physically immature females may have difficulties sustaining a litter until den emergence. In the uterus of 4-year-old female, I found anecdotal evidence for a resorption of a singleton foetus in the winter prior to harvest. This presumed resorption-scar still has to be verified. The evidence of lactation in 12.5% (n=40) of the females that had new placental scars and were hunted in September, may indicate problematic incidents of cub orphaning due to autumn-harvest in Scandinavia.
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