| Summary: | Las marismas son ambientes litorales de transición entre los ecosistemas terrestre y marino. Estas fronteras ecológicas están caracterizadas por intensos procesos de intercambio de materia y energía. Son uno de los ecosistemas más productivos del mundo, ya que secuestran grandes cantidades de dióxido de carbono de la atmósfera (CO2, el principal gas de efecto invernadero) y lo transforman en carbono orgánico. Debido a que menos del 5% se exporta en forma de carbono inorgánico disuelto a través del agua intersticial o en forma de CH4 (a diferencia de los humedales terrestres, que emiten grandes cantidades de este gas), la mayor parte del carbono orgánico que llega al sedimento de una marisma se descompone en forma de C02 o se entierra y acumula bajo la superficie del suelo. Históricamente, la producción de materia orgánica ha sido, de forma general, mayor que la descomposición, lo que ha producido la acumulación de grandes reservas de carbono orgánico en el suelo de las marismas. Junto con manglares y pastizales marinos, las estos ecosistemas representan casi la mitad del carbono marino enterrado. Se estima que, a escala global, el carbono almacenado en los primeros 0,5 m de suelo de las marismas es de 430 ± 30 TgC repartido en unos 22000 km2 . Por lo tanto, las marismas desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono a escala global. Sin embargo, el cambio global, uno de los principales factores responsables de los actuales y futuros cambios en la biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas, puede inducir cambios en la descomposición de la materia orgánica a través de variaciones en las tasas de descomposición mediante la llegada de especies alóctonas (ya que pueden producir variaciones en las tasas de producción de detritos y éstos pueden descomponerse a diferente velocidad que las especies nativas), a través de cambios en abundancias y dominancia de las especies vegetales nativas (debido a que, por sus inherentes propiedades, producen detritos que se descomponen a diferentes ratios), y por último, a través de la modificación de las condiciones del suelo (temperatura, contenido en agua, nutrientes, pH, organismos del suelo). Por lo tanto, el cambio global podría alterar la capacidad de las marismas capturar carbono y comprometer su persistencia a largo plazo mediante variaciones en el equilibrio entre la producción y descomposición de materia orgánica. Uno de los problemas asociados al cambio global es la propagación de especies exóticas invasoras, las cuales suponen una grave amenaza para la integridad de muchos ecosistemas de todo el mundo por ser capaces de afectar a la biodiversidad nativa y al funcionamiento del propio ecosistema. La temperatura puede ser un factor clave en la definición de los rangos espaciales de las especies, y muchos cambios recientes en la distribución de algunas especies han sido correlacionados con cambios en el clima Las especies de plantas invasoras suelen estar caracterizadas por un crecimiento rápido, por lo que pueden desplazar a especies nativas. El éxito de su invasión a menudo se basa en un incremento en las tasas fotosintéticas, bajo coste en la construcción de tejido, un aumento de la superficie foliar, y utilización más eficiente de la luz, del agua y del nitrógeno que las especies nativas. Las plantas proporcionan hábitat vertical y horizontal por encima y por debajo de la superficie del suelo, y constituyen la base de la cadena trófica a partir de la producción de materia orgánica que es consumida por herbívoros y por detritívoros. Cualquier cambio en la composición de la comunidad vegetal podría provocar variaciones en la comunidad faunística de herbívoros como de detritívoros que alberga, a través de cambios en cantidad y calidad de la producción de biomasa vegetal y detritos. Numerosos estudios, en los últimos años, han abordado la cuestión de si la invasión de las plantas puede afectar al ciclo del C, pero los resultados son dispares. Algunos estudios han registrado que las especies de plantas invasoras pueden contribuir a un mayor almacenamiento de C del ecosistema, mientras que otros estudios han sugerido todo lo contrario. Los humedales costeros, donde se incluyen las marismas, son ecosistemas gravemente afectados por especies alóctonas invasoras, aunque entre las más preocupantes y con mayor éxito de colonización se encuentran las plantas del género Spartina, el cual incluye unas 17 especies. Las plantas del género Spartina han colonizado marismas de todo el mundo. Los impactos que han generado son muy diversos, como pueden ser el incremento de las tasas de retención y acumulación de sedimento, variación de las características del sedimento, incremento de la materia orgánica del suelo, alteración en lacomposición química y cantidad de los detritos, incremento de la biomasa aérea y subterránea, competición con la flora nativa por los recursos, reducción de la diversidad de la comunidad vegetal, y efectos negativos a las comunidades de invertebrados y de aves. Spartina patens, considerada una especie perjudicial fuera de sus rangos de distribución natural, es una planta rizomatosa que habita en ambientes costeros tropicales, subtropicales y templados. Esta especie alcanza los mayores valores de densidad, cobertura y altura en la zona elevada de las marismas, siendo capaz de soportar un amplio rango de temperaturas y salinidades y ocupando una amplia variedad ecosistemas costeros. Presente y considerada de manera errónea durante décadas como una especie nativa en el Mar Mediterráneo, su detección en el norte de la Península Ibérica es reciente, y no fue hasta 1997 cuando se identificó por primera vez en la Comunidad Autónoma de Galicia, donde se encontraron poblaciones clímax en los enclaves elevados de numerosas marismas. Numerosos estudios indican que Spartina patens provoca un efecto negativo sobre la diversidad nativa de la comunidad vegetal, ya que a menudo forma cultivos monoespecíficos. Además, compite con la flora nativa por la luz, el espacio y los nutrientes y es capaz de provocar cambios en la comunidad de microinvertebrados. Sin embargo, muy pocos estudios han analizado el impacto de la planta invasora S. patens sobre el funcionamiento del ecosistema y la ecología del suelo. Por otro lado, el cambio global ha producido un incremento de la temperatura, y lo va a seguir haciendo de forma ininterrumpida. Desde el inicio de la revolución industrial, se calcula que la temperatura de la superficie de la Tierra ha aumentado entre 0,3-0,60 C, debido a la acumulación en la atmósfera de gases de efecto invernadero. Las predicciones actuales de calentamiento global indican que la temperatura media global se incrementará entre 1,5 y 7,80 C. La temperatura es un factor que juega un papel crucial en el ciclo de la materia orgánica, ya que regula gran parte de los procesos biogeoquímicos terrestres, tales como la respiración del suelo, la descomposición de los detritos, la mineralización del nitrógeno y nitrificación, desnitrificación, producción de CH4, productividad vegetal y la toma de nutrientes por las plantas. La biomasa microbiana del suelo, cuya actividad está correlacionada de forma positiva con la temperatura, desempeña un papel fundamental en la descomposición de la materia orgánica acumulada en el suelo de la marisma, ya que se estima que el 85-90% de la descomposición es mediada por microorganismos. Los procesos de descomposición de la materia orgánica por parte de la actividad microbiana producen amonio y nitrato que son liberados mientras las fuentes de carbono están siendo degradadas. Este proceso, conocido como mineralización, es de vital importancia para el desarrollo de la comunidad vegetal, ya que la mayor parte del nitrógeno de la marisma (>99%) se encuentra acumulado en forma de materia orgánica no disponible para la absorción de plantas, por lo que, de forma general, el nitrógeno es el nutriente limitante para la vegetación que se desarrolla en las marismas. Debido a que los suelos en estos ecosistemas tienen grandes cantidades de C orgánico y que el incremento de la temperatura se espera que provoque mayores tasas de respiración del suelo, el calentamiento global podría derivar en un aumento de la respiración, liberando C en forma de CO2 hacia la atmósfera que favorezca una mayor acumulación de gases de efecto invernadero y que retroalimente de forma positiva el calentamiento global. De hecho, varios estudios sugieren que algunos ecosistemas de latitudes elevadas han cambiado de ser sumideros de C a ser una fuente de C. Sin embargo, la respuesta al calentamiento a otros procesos la materia orgánica es muy variable. Por ejemplo, la descomposición de los detritos, producción y oxidación de metano, velocidades del reciclado de N, flujo de C y productividad vegetal, han mostrado incrementarse, disminuir o permanecer en los mismos valores como respuesta a un aumento de las temperaturas. Estudios recientes sugieren que el elevado CO2 y el aumento de las temperaturas podría incrementar la productividad de la comunidad vegetal, aumentando la producción de materia orgánica y la capacidad de capturar CO2 por parte de los ecosistemas terrestres. Gran parte de estos estudios han sido llevados a cabo en ecosistemas tipo tundra y en pastizales, pero existe una gran escasez de información de los efectos del calentamiento global en humedales de zonas costeras templadas. Por otro lado, el aumento de las temperaturas podría producir respuestas diferentes para cada especie de planta, por lo que las comunidades vegetales podrían experimentar cambios a medida que se modifican las interacciones competitivas. En general, se prevé una expansión en la distribución de especies que viven en latitudes bajas hacia latitudes altas, mientras que el rango de distribución de aquellos organismos que ya viven en climas templados o fríos se verá reducido. Para la mayor parte de las especies, existe muy poca información disponible sobre las condiciones óptimas para su crecimiento; aunque se sabe con certeza que el cambio climático va a tener un efecto significativo sobre la composición de las comunidades vegetales de la marisma, resulta muy difícil predecir a nivel local la respuesta concreta de cada especie. En el capítulo 2, analizamos los efectos provocados por la por la especie exótica invasora, Spartina patens sobre la biomasa aérea y subterránea de la comunidad vegetal y su distribución a lo largo del perfil del suelo, sobre la acumulación de detritos en la superficie del suelo y sobre la respiración del suelo. Para ello, hemos seleccionado tres marismas distribuidas a lo largo de un gradiente latitudinal de la costa gallega y en cada una de ellas hemos estudiado 3 áreas con diferente tipo de vegetación, dos de ellas dominadas por vegetación nativa a diferente altura y la tercera dominada por Spartina patens. Nuestros resultados mostraron que Spartina patens provocó un aumento de la biomasa aérea de la comunidad vegetal, de la biomasa subterránea y de la acumulación de detritos, pero no encontramos variación de la respiración del suelo ni de la distribución de la biomasa subterránea a lo largo del perfil del suelo. Además, Spartina patens experimentó un mayor crecimiento que la vegetación nativa durante los meses de verano, lo que sugiere que esta especie podría beneficiarse de un incremento de la temperatura. Por último, hemos observado una relación entre las variables medidas y la latitud, lo que indica que podría existir un gradiente térmico relacionado con la latitud y que las marismas del sur de Galicia podrían desempeñar un papel más activo en la producción y descomposición de materia orgánica que las del norte. Este capítulo demuestra que la planta invasora Spartina patens podría afectar al funcionamiento de la parte alta de los ecosistemas de marisma, ya que podría afectar a la biodiversidad de la comunidad vegetal mediante un aumento de las relaciones competitivas, a los ciclos de materia y energía mediante cambios en la productividad y formación y acumulación de detritos, a las comunidades de macrofauna de invertebrados por la modificación del hábitat y del alimento disponible y, por lo tanto, podría alterar la composición y estructura de la red trófica En el capítulo 3, analizamos las consecuencias del incremento de temperatura sobre la composición de la comunidad vegetal, la comunidad edáfica que depende de ésta, y las variables abióticas que determinan su distribución la zona alta de la marisma mediante. Para ello, llevamos a cabo un experimento de manipulación pasiva de la temperatura sobre dos de los tiposde vegetación más comunes en estas zonas. Uno de ellos está dominado por vegetación nativa y la otra vegetación estudiada está dominada por la especie exótica invasora, Spartina patens. El tratamiento provocó un incremento de la temperatura del suelo de la vegetación autóctona, mientras que la temperatura del suelo de la vegetación dominada por Spartina patens apenas varió. Los valores de diversidad se incrementaron en la vegetación autóctona debido al incremento de biomasa de especies invasoras C4, a pesar de que las especies nativas se vieron afectas de forma negativa debido a un incremento de la salinidad. En la vegetación dominada por S. patens observamos un incremento de la biomasa y también se incrementó la longitud máxima de la comunidad vegetal debido a un efecto de competencia por la luz. La mesofauna fue menos sensible al tratamiento de la temperatura, ya que solo dos taxones de 22 estudiados mostraron un cambio en su abundancia relacionado con el tratamiento de la temperatura. Nuestros resultados sugieren que a esta latitud, las plantas C4 incrementarán su biomasa y contribución a la comunidad vegetal en respuesta al calentamiento global, lo que se producirá un aumento en la intensidad de las interacciones competitivas con las especies autóctonas. Este fenómeno podría provocar grandes cambios en la composición específica de la comunidad a largo plazo que terminarán afectando en última instancia a las comunidades edáficas. Por otra parte, nuestros resultados sugieren que Spartina patens podría generar refugios microclimáticos donde podrían persistir plantas o animales más sensibles a la temperatura, aunque los valores de diversidad en esta vegetación son bajos y la competencia por la luz será elevada. Este capítulo demuestra los efectos perjudiciales del calentamiento global sobre las marismas de latitud templada, aunque para tener una respuesta completa de estas comunidades frente al cambio climático se requiere realizar investigaciones a largo plazo que incluyan otros componentes del cambio global. En el capítulo 4 analizamos la respuesta de los procesos de la degradación de la materia orgánica del suelo en la parte alta de la marisma. Para ello, llevamos a cabo un experimento de manipulación pasiva de la temperatura sobre dos de los tipos de vegetación más comunes en este ecosistema, en el que hemos medido los cambios en la respiración del suelo, la materia orgánica y los nutrientes disponibles en el suelo. Uno de ellos está dominado por vegetación nativa y la otra vegetación estudiada está dominada por la especie exótica invasora, Spartina patens. El tratamiento provocó un incremento de la temperatura del suelo, de la respiración del suelo y de los nutrientes disponibles en el suelo en la vegetación nativa, mientras que la biomasa aérea de la comunidad vegetal y la materia orgánica del suelo varió. En la vegetación dominada por Spartina patens la temperatura y la respiración del suelo no ha variado, la biomasa de la comunidad vegetal se ha incrementado y los nutrientes disponibles en el suelo han disminuido. Los resultados muestran que las zonas dominadas por vegetación autóctona podrían liberar grandes cantidades carbono orgánico capturado en el suelo en caso de un incremento de la temperaturas provocado por el cambio global, mientras que las zonas dominadas por Spartina podrían incrementar su capacidad de capturar C atmosférico. Debido a que los suelos dominados por vegetación nativa tienen mayor contenido en carbono orgánico que los dominados por Spartina, creemos que la emisión de C podría aumentar en los próximos años, lo que produce una retroalimentación positiva con el calentamiento global y a largo plazo puede comprometer la viabilidad de estos ecosistemas.
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