| Summary: | Oligotrophic regions are characterized by a shortage of nutrients in surface waters, with nitrogen being the main limiting nutrient in most tropical and subtropical regions of the open ocean, as well as in temperate and polar seas during periods of seasonal stratification. Since some of the biological production in the photic layer is exported to the deep ocean (export), the maintenance of biological production will depend on the input of nutrients into the system. Mechanisms contributing to new production include biological nitrogen fixation, atmospheric deposition, and diffusive and advective vertical and horizontal transport of organic and inorganic forms of nitrogen. Calculation of vertical diffusive transport requires estimation of diffusivity (Kz). The methodological difficulties in obtaining Kz estimates led to the use of constant Kz values, and empirical parameterizations of vertical diffusivity. However, the commercialization of microstructure turbulence profilers has facilitated the obtaining of microstructure turbulence observations, which revealed an important Kz variability in the upper layer. Alternatively, the concentration of dissolved inorganic nutrients in the photic layer has been used as an estimator of nutrient availability to planktonic communities. However, under steady-state conditions, such as subtropical gyres, where nutrient supply by diffusion into the euphotic zone is slow, there may be no relationship between nutrient concentration in the photic layer and nutrient supply. The picoplankton refers to the fraction of plankton smaller than 2 µm and consists of Synechococcus, picoeukaryotes, Prochlorococcus and heterotrophic bacteria. The latter can be divided into bacteria with high (HNA) or low (LNA) nucleic acid content. Photosynthetic picoplankton generally dominate biomass and primary production in tropical and subtropical oligotrophic regions, while their contribution is less in nutrient-rich coastal regions. In marine ecosystems, a major source of environmental heterogeneity lies in the temporal fluctuation of nutrient supplies, which controls the diversity of the phytoplankton community. Under steady state conditions, the minimum level of resources that can sustain a population determines competition. Experimental studies and numerical models of competition support this theoretical basis for large phytoplankton. While numerous studies have investigated the effect of nutrient supply dynamics on interspecific competition of large phytoplankton species, their effect on the groups that make up phytoplankton has received much less attention. The main hypothesis of this thesis is that the dynamics of nutrient supply controls the composition of marine picoplankton communities. To achieve this goal, a multidisciplinary approach will be used, combining field observations made during 17 oceanographic campaigns in the Atlantic, Pacific and Indian tropical and subtropical oceans, the Northwest Mediterranean Sea, the Galician coastal upwelling ecosystem and the Antarctic Peninsula with laboratory experiments and ecological modeling of competitive interactions. Las regiones oligotróficas se caracterizan por una escasez de nutrientes en aguas superficiales, siendo el nitrógeno el principal nutriente limitante en la mayor parte de las regiones tropicales y subtropicales del océano abierto, así como en mares templados y polares durante períodos de estratificación estacional. Dado que una parte de la producción biológica en la capa fótica se exporta cara el océano profundo (exportación), el mantenimiento de la producción biológica dependerá de la entrada de nutrientes al sistema. Los mecanismos que contribuyen a la nueva producción incluyen la fijación biológica del nitrógeno, la deposición atmosférica y el transporte vertical y horizontal difusivo y advectivo de formas orgánicas e inorgánicas de nitrógeno. El cálculo del transporte difusivo vertical requiere de la estimación de la difusividad (Kz). Las dificultades metodológicas en la obtención de estimas de Kz motivaron la utilización de valores constantes de Kz, y parametrizaciones empíricas de difusividad vertical. Sin embargo, la comercialización de los perfiladores de turbulencia de microestructura ha facilitado la obtención de observaciones de turbulencia de microstructura, que revelaron una importante variabilidad de Kz en la capa superior. Alternativamente se ha utilizado la concentración de nutrientes inorgánicos disueltos en la capa fótica como un estimador de la disponibilidad de nutrientes para las comunidades planctónicas. Sin embargo, en condiciones de estado estacionario, como los giros subtropicales, donde el suministro de nutrientes por difusión hacia la zona eufótica es lento puede no existir relación entre la concentración de nutrientes en la capa fótica y su suministro. El picoplancton hace referencia a la fracción del plancton menor de 2 µm y está constituido por Synechococcus, picoeukaryotes, Prochlorococcus y bacterias heterótrofas. Estas últimas se pueden dividir entre bacterias con alto (HNA) o bajo (LNA) contenido en acidos nucleicos. Generalmente el picoplancton fotosintético domina la biomasa y la producción primaria en regiones oligotróficas tropicales y subtropicales, mientras que su contribución es menor en regiones costeras ricas en nutrientes. En los ecosistemas marinos, una fuente importante de heterogeneidad ambiental radica en la fluctuación temporal del suministros de nutrientes, que controla la diversidad de la comunidad de fitoplancton. En condiciones de estado estacionario, el nivel mínimo de recursos que puede sostener una población determina la competencia. Estudios experimentales y modelos numéricos de competición apoyan esta base teórica para el fitoplancton de gran tamaño. Mientras que numerosos estudios han investigado el efecto de la dinámica del suministro de nutrientes sobre la competencia interespecífica de especies de fitoplancton de gran tamaño, su efecto sobre los grupos que componen el picofitoplancton ha recibido mucha menos atención. La hipótesis principal de esta tesis es que la dinámica del suministro de nutrientes controla la composición de las comunidades de picoplancton marino. Para lograr este objetivo, se utilizará un enfoque multidisciplinar, combinando observaciones de campo realizadas durante 17 campañas oceanográficos realizadas en los océanos Atlántico, Pacífico e Índico tropicales y subtropicales, el Mar Mediterráneo Noroccidental, el ecosistema de afloramiento costero gallego y la Peninsula Antártica con experimentos de laboratorio y modelado ecológico de interacciones competitivas. As rexións oligotróficas caracterízanse por unha escaseza de nutrientes en augas superficiais, sendo o nitróxeno o principal nutriente limitante na maior parte das rexións tropicais e subtropicales do océano aberto, así como en mares tépedos e polares durante períodos de estratificación estacional. Dado que unha parte da produción biolóxica na capa fótica expórtase cara o océano profundo (exportación), o mantemento da produción biolóxica dependerá da entrada de nutrientes ao sistema. Os mecanismos que contribúen á nova produción inclúen a fixación biolóxica do nitróxeno, a deposición atmosférica e o transporte vertical e horizontal difusivo e advectivo de formas orgánicas e inorgánicas de nitróxeno. O cálculo do transporte difusivo vertical require da estimación da difusividad ( Kz). As dificultades metodolóxicas na obtención de estimas de Kz motivaron a utilización de valores constantes de Kz, e parametrizacións empíricas de difusividad vertical. Con todo, a comercialización dos perfiladores de turbulencia de microestructura facilitou a obtención de observacións de turbulencia de microstructura, que revelaron unha importante variabilidade de Kz na capa superior. Alternativamente utilizouse a concentración de nutrientes inorgánicos disoltos na capa fótica como un estimador da dispoñibilidade de nutrientes para as comunidades planctónicas. Con todo, en condicións de estado estacionario, como os xiros subtropicales, onde a subministración de nutrientes por difusión cara á zona eufótica é lento pode non existir relación entre a concentración de nutrientes na capa fótica e a súa subministración. O picoplancton fai referencia á fracción do plancto menor de 2 µ m e está constituído por Synechococcus, picoeukaryotes, Prochlorococcus e bacterias heterótrofas. Estas últimas pódense dividir entre bacterias con alto ( HNA) ou baixo ( LNA) contido en acidos nucleicos. Xeralmente o picoplancton fotosintético domina a biomasa e a produción primaria en rexións oligotróficas tropicais e subtropicales, mentres que a súa contribución é menor en rexións costeiras ricas en nutrientes. Nos ecosistemas mariños, unha fonte importante de heteroxeneidade ambiental radica na fluctuación temporal do subministracións de nutrientes, que controla a diversidade da comunidade de fitoplancto. En condicións de estado estacionario, o nivel mínimo de recursos que pode soster unha poboación determina a competencia. Estudos experimentais e modelos numéricos de competición apoian esta base teórica para o fitoplancto de gran tamaño. Mentres que numerosos estudos investigaron o efecto da dinámica da subministración de nutrientes sobre a competencia interespecífica de especies de fitoplancto de gran tamaño, o seu efecto sobre os grupos que compoñen o picofitoplancton recibiu moita menos atención. A hipótese principal desta tese é que a dinámica da subministración de nutrientes controla a composición das comunidades de picoplancton mariño. Para lograr este obxectivo, utilizarase un enfoque multidisciplinar, combinando observacións de campo realizadas durante 17 campañas oceanográficos realizadas nos océanos Atlántico, Pacífico e Índico tropicais e subtropicales, o Mar Mediterráneo Noroccidental, o ecosistema de afloramiento costeiro galego e a Península Antártica con experimentos de laboratorio e modelado ecolóxico de interaccións competitivas. Ministerio de Economía y Competitividad (Gobierno de España) |Ref. CTM2012-30680 Ministerio de Economía y Competitividad (Gobierno de España) |Ref. EEBB-I-15-09468 Ministerio de Economía y Competitividad (Gobierno de España) |Ref. EEBB-I-16-11485
|
|---|