Pan-Physeteroidea ( Cetacea: Odontoceti ) del Mioceno de Patagonia: diversidad, filogenia y paleobiología
Los Physeteroidea (o Pan-Physeteroidea sensu Velez-Juarbe et al. 2015) o cachalotes representan el linaje más basal de cetáceos odontocetos con representantes actuales. Este grupo se caracteriza principalmente por presentar una gran asimetría en el cráneo y una depresión en su parte dorsal llamada c...
| Main Author: | |
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| Other Authors: | , |
| Format: | Doctoral or Postdoctoral Thesis |
| Language: | Spanish |
| Published: |
2022
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| Subjects: | |
| Online Access: | http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/132847 https://doi.org/10.35537/10915/132847 |
| Summary: | Los Physeteroidea (o Pan-Physeteroidea sensu Velez-Juarbe et al. 2015) o cachalotes representan el linaje más basal de cetáceos odontocetos con representantes actuales. Este grupo se caracteriza principalmente por presentar una gran asimetría en el cráneo y una depresión en su parte dorsal llamada cuenca supracranial que aloja, entre otras estructuras relacionadas a la producción y transmisión del sonido, dos cuerpos lipídicos de gran tamaño que son únicos entre los odontocetos: el junk y el órgano del espermaceti. Actualmente, este grupo está formado por 3 especies, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps), enano (Kogia sima) y gigante (Physeter macrocephalus), que se distribuyen en dos familias: Kogiidae y Physeteridae, respectivamente. El origen de los fiseteroideos habría ocurrido en el Oligoceno tardío con el registro fósil más antiguo para este grupo: Ferecetotherium kelloggi. Durante el Mioceno la diversidad del grupo alcanzó su máxima expresión con al menos 20 especies distribuidas en 16 géneros. Esta gran diversidad taxonómica estuvo acoplada a una gran disparidad de tamaños corporales y de estrategias de alimentación diferentes a las observadas en las formas actuales. El registro fósil más importante de América del Sur proviene del Pacífico Suroriental (Perú) y es seguido por el registro del Atlántico Suroccidental (Argentina). En este último, el noreste de la Patagonia argentina es una de las pocas regiones exploradas en donde se encuentra un rico registro de cetáceos miocenos. En el caso de los fiseteroideos el registro patagónico incluye al menos 5 especies: Diaphorocetus poucheti (Moreno 1892) e Idiorophus patagonicus (Lydekker 1893) que provienen de la Formación Gaiman (Mioceno temprano de Chubut), “Aulophyseter” rionegrensis Gondar 1975, Preaulophyseter gualichensis Caviglia y Jorge 1980, y Livyatan sp. (Piazza et al. 2018), las tres especies provenientes del Mioceno de la Formación Gran Bajo del Gualicho (Río Negro). Con excepción de Livyatan, que representa el primer registro de un fiseteroideo superdepredador o macroraptor para Argentina y cuyos restos (dos dientes fragmentarios) fueron recientemente descriptos y analizados, el resto de las especies de cachalotes miocenos no han sido re-estudiadas desde sus descripciones originales y sus materiales tipo (que conforman parte de las colecciones históricas del Museo de La Plata) no han sido revisados desde los siglos XIX y XX. Los cachalotes miocenos de Patagonia son particularmente importantes e interesantes dado que brindan información sobre las etapas más tempranas de la historia evolutiva del grupo. Diaphorocetus e Idiorophus son los fiseteroideos más antiguos conocidos a partir de materiales craneanos en buen estado de preservación; “A.” rionegrensis es un taxón representado por dos cráneos excepcionalmente preservados cuyo estatus taxonómico ha sido cuestionado; y Preaulophyseter gualichensis ha sido descripto con base en un hueso del oído (los cuales son elementos altamente diagnósticos para los odontocetos) y dos dientes fragmentarios que presentan una capa fina de esmalte y conforman el primer registro de fiseteroideos con esmalte para el país. Dada la importancia del registro fósil patagónico de cachalotes y considerando que los materiales objeto de estudio de esta tesis constituyen los ejemplares más completos del Mioceno del Océano Atlántico Sudoccidental se plantea como objetivo general de este proyecto realizar una revisión anatómica, taxonómica y filogenética de los taxones patagónicos para determinar su diversidad, analizar sus relaciones de parentesco para/con los demás fiseteroideos y aportar datos sobre su paleobiología con el objetivo de adquirir un conocimiento más profundo acerca de la radiación miocena de estos odontocetos. Para ello se realizaron estudios anatómicos de detalle de cada uno de los taxones basados en la información osteológica y blanda de los cachalotes actuales y de otros odontocetos, se codificaron o re-codificaron distintos caracteres morfológicos utilizados en los análisis filogenéticos, se analizó el potencial filogenético de los huesos tímpano-perióticos (de gran importancia filogenética en los cetáceos) y se exploraron correlatos óseos en los ejemplares fósiles con base en la interpretación anatómica de los taxones actuales para recostruir estructuras blandas y, a partir de ellas, inferir algunas de sus características paleobiológicas. El análisis anatómico de los ejemplares referidos a las especies patagónicas dio como resultado descripciones modernas y detalladas. Se realizó la diagnosis emendada de Diaphorocetus, la primera diagnosis de la especie Idiorophus patagonicus y se puntualizaron numerosas diferencias anatómicas entre las especies Aulophyseter morricei (especie tipo del género) y “Aulophyseter” rionegrensis que ya habían sido señaladas por otros autores. Dadas las diferencias anatómicas entre ambos taxones, se reasignó a la especie patagónica a un nuevo nombre genérico: Cozzuoliphyseter. Se realizaron estudios anatómicos comparativos entre el periótico de Preaulophyseter gualichensis y los perióticos de otros fiseteroideos conocidos e indeterminados, los cuales arrojaron muy pocas diferencias entre estos ejemplares que podrían vincularse a procesos tafonómicos y/o variaciones intraespecíficas. Por este motivo se propuso considerar a esta especie como nomen dubium y reasignar estos materiales junto a otros perióticos aislados como Physeteroidea gen. et sp. Indet. Por último, se revisó la historia taxonómica de todas las especies analizadas en esta tesis; como resultado se estableció como nomen protectum al nombre genérico Diaphorocetus y como nomina oblita a los nombres Mesocetus, Hypocetus y Paracetus. Los nombres genéricos Physodon, Scaldicetus y Apenophyseter se consideraron como sinónimos de Idiorophus. Los análisis filogenéticos de pesos implicados y pesos iguales desarrollados en esta tesis recuperaron consistentemente tres clados principales dentro de Physeteroidea: (i) uno que agrupa a los taxones interpretados como superdepredadores o macroraptores (ii) otro correspondiente a Physeteridae, que incluye a Physeter y varios taxones extintos; y (iii) Kogiidae, que agrupa a las especies actuales del género Kogia y taxones extintos estrechamente emparentados. Se recuperó a Diaphorocetus como un stem Physeteroidea cercanamente emparentado con el crown Physeteroidea. Las relaciones de Diaphorocetus dentro de los Physeteroidea no están completamente resueltas ya que presenta posiciones alternativas en los diferentes análisis y en varios de ellos se recupera como un taxón inestable. Idiorophus y Cozzuoliphyseter se ubican dentro de los Physeteridae. A pesar de que sus relaciones de parentesco cambian a lo largo de los análisis, se los ha recuperado formando un subclado dentro de Physeteridae. Por otro lado, los resultados obtenidos no soportan una relación cercana entre Cozzuoliphyseter y Aulophyseter morricei reforzando la propuesta de asignar a un nuevo género al taxón patagónico. Las relaciones filogenéticas del Physeteroidea indet. MLP 76-IX-5-1 resultaron irresueltas en todos los análisis. La calibración temporal de la filogenia indicó que el origen de los tres clados principales de fiseteroideos se produjo durante el Mioceno temprano: Physeteridae y Kogiidae se habrían originado durante el Aquitaniano y principios del Burdigaliano, respectivamente, mientras que los macroraptores tendrían su origen hacia finales del Mioceno temprano. En esta calibración temporal se identifican tres principales linajes fantasmas: uno formado por el clado macroraptor; otro que comprende al crown Physeteridae; y el último que separa a Thalassocetus (cuya datación y anatomía requieren una revisión) del resto de la familia Kogiidae. Asimismo, esta calibración temporal muestra algunas extensiones de rango de importancia, como son las de Physeter y Cozzuoliphyseter. Esta última está posiblemente vinculada a la falta de información cronológica precisa de la Formación Gran Bajo del Gualicho de la cual proviene este taxón. Los análisis de señal filogenética sobre los caracteres del tímpano-periótico sugieren que estos caracteres son independientes de las relaciones filogenéticas, reforzando la idea que dentro de Physeteroidea los huesos óticos no son diagnósticos a nivel de género o especie. En este grupo, el tímpano-periótico retiene muchos caracteres plesiomórficos y, por lo tanto, un valor diagnóstico en niveles taxonómicos de mayor jerarquía (por ejemplo, a nivel familia: Kogiidae y Physeteridae). La falta de información diagnóstica en el material tipo de “Preaulophyseter gualichensis” confirmó su reasignación y la de todos los perióticos aislados del Mioceno de Patagonia como Physeteroidea indet. El análisis de los cambios en la diversidad taxonómica y filogenética de los fiseteroideos permitió definir dos picos de máxima riqueza en la historia evolutiva del grupo. El primer pico, ocurrido en el Mioceno temprano (Langhiano), implicó una primera radiación del grupo en donde se registran los tres clados principales de fiseteroideos (macroraptores, fisetéridos y kógidos) como así también los taxones stem (e.g. Placoziphius, Eudelphis), caracterizados por diferentes morfologías cráneo-dentarias. El segundo pico de diversidad se produjo hacia el Mioceno medio-tardío (Tortoniano) y coincide con el Óptimo Climático del Mioceno Medio que favoreció el desarrollo de nuevas formas de fiseteroideos y de cetáceos en general. Hacia fines del Mioceno medio y principios del Mioceno tardío la diversidad global de cetáceos comenzó a decaer producto de cambios físicos en las condiciones paleoceanográficas que habrían impactado principalmente en los ambientes someros/poca profundidad donde habitaban las formas de pequeño/mediano tamaño corporal. Los aspectos paleobiológicos de los fisetéridos miocenos indagados en esta tesis comprendieron los siguientes tópicos: estimación del largo corporal, la madurez física, la frecuencia auditiva, la extensión y el desarrollo del órgano del espermaceti y las estrategias de alimentación. El registro fósil de los fiseteroideos miocenos de Patagonia está conformado por un grupo diverso en cuanto a sus largos corporales. La mayoría de estas especies de cachalotes miocenos son de pequeño a mediano tamaño (Diaphorocetus 3,46 m, Cozzuoliphyseter 4,37 m, Idiorophus 6,07 m) pero recientemente se ha publicado el primer registro de un fiseteroideo de gran tamaño (i.e. mayor a 8 m) para la región (Livyatan, Piazza et al. 2018). Los grandes tamaños corporales se registran en el grupo de los macroraptores (con Livyatan) y en los Physeteridae (con Physeter). Como se observa en otros cetáceos, la evolución del tamaño corporal sigue un patrón complejo y en los cachalotes la adquisición del gigantismo no siguió un patrón lineal, sino que fue adquirido de manera convergente en diferentes linajes (macroraptores y Physeteridae) a partir del Mioceno medio-tardío. La estimación de la madurez física de los fiseteroideos de Patagonia se realizó utilizando dos metodologías: el conteo de líneas de dentina (GLGs) y el grado de cierre de las suturas craneales y/o de fusión de las epífisis vertebrales. Con base en el conteo de GLGs, el holotipo de Cozzuoliphyseter es el ejemplar de mayor edad (34 años) dentro de los analizados en esta tesis, seguido por el holotipo de Idiorophus (21 años), mientas que el ejemplar más joven es el paratipo de Cozzuoliphyseter (10 años). Si se asume que la historia de vida de los cachalotes del Mioceno de Patagonia es similar a la de Physeter, todos los cachalotes analizados en esta tesis habrían alcanzado la madurez sexual y solo el holotipo de Cozzuoliphyseter podría haber alcanzado la madurez física. Con base en la osteología ninguno de los ejemplares patagónicos habría alcanzado la madurez física ya que muchas suturas craneales permanecen sin cerrarse (como la fronto-maxilar, exoccipito-escamosal, parieto-escamosal). La reconstrucción 3D del oído interno (cóclea y canales semicirculares) de dos ejemplares de fiseteroideos miocenos (MLP 76-IX-5-1 y MPEF-PV-6074), así como también las mediciones e índices calculados sobre estos modelos, permitieron realizar estudios comparativos con otros cachalotes extintos y actuales. Las mediciones e índices estimados sobre la cóclea sugieren valores intermedios entre Physeter y Kogia. Sin embargo, la morfología del oído interno y las frecuencias auditivas estimadas comparten mayores similitudes con Physeter que con Kogia. Esta situación concuerda con las diferencias observadas en la morfología del complejo tímpano-periótico entre kógidos y fisetéridos, o incluso entre fiseteroideos kógidos y no-kógidos. Esto podría sugerir que el patrón morfofuncional del complejo auditivo de los Physeteroidea se habría adquirido tempranamente en su historia evolutiva y habría permanecido sin mayores cambios a lo largo de 20 millones de años (estasis evolutiva). El análisis de la cuenca supracranial en los fiseteroideos de Patagonia muestra que la misma alojaba un órgano del espermaceti bien desarrollado. El tamaño relativo de este órgano difiere entre las especies analizadas. Sin embargo, en ningún caso el desarrollo del mismo ocupaba el rostro. Se estima que tanto el órgano del espermaceti como el junk habrían tenido una forma semiesférica dándole a estos especímenes una apariencia externa con un rostro elongado. La morfología cráneo mandibular-dentaria de los fiseteroideos de Patagonia analizados en esta tesis, presenta características intermedias entre un fiseteroideo superdepredador o macroraptor y uno suctor. Por lo tanto, se propone que los fiseteroideos patagónicos podrían haber empleado una estrategia de alimentación raptorial combinada utilizando el método raptorial para atrapar a sus presas con sus dientes y luego utilizar la succión para transportarlas hacia la cavidad oral. The Physeteroidea (or Pan-Physeteroidea sensu Velez-Juarbe et al. 2015) or sperm whales represent the most basal lineage of odontocetes cetaceans with extant representatives. This group is characterized mainly by presenting a great asymmetry in the skull and a depression in its dorsal surface named the supracranial basin. This supracranial basin houses, among other structures related to production and transmission of sound, two large fat bodies that are unique among odontocetes: the junk and the spermaceti organ. Currently, this group consists of 3 species, the pygmy sperm whale (Kogia breviceps), dwarf (Kogia sima) and giant (Physeter macrocephalus), which are distributed in two families: Kogiidae and Physeteridae, respectively. The origin of the physeteroids was in the late Oligocene with the oldest fossil record for this group: Ferecetotherium kelloggi. During the Miocene, the diversity of the group reached its maximum expression with at least 20 species distributed in 16 genera. This great taxonomic diversity was coupled with a great disparity in body sizes and feeding strategies that are far from those observed in extant forms. The most important fossil record in South America comes from the Southeast Pacific (Peru) and is followed by the Southwest Atlantic record (Argentina). In the latter, the northeast of Argentine Patagonia is one of the few explored regions where there is a rich record of Miocene cetaceans. In the case of physeteroids, the Patagonian record includes at least 5 species: Diaphorocetus poucheti (Moreno 1892) and Idiorophus patagonicus (Lydekker 1893) that come from the Gaiman Formation (early Miocene of Chubut), "Aulophyseter" rionegrensis Gondar 1975, Preaulophyseter gualichensis 1975 Caviglia and Jorge 1980, and Livyatan sp. (Piazza et al. 2018) from the Miocene of the Gran Bajo del Gualicho Formation (Río Negro). With the exception of Livyatan, which represents the first record of a macroraptor physeteroid for Argentina and whose materials (two fragmentary teeth) were recently described and analyzed, the rest of the Miocene sperm whale species have not been re-studied since their original descriptions. Moreover, its type materials (which make up part of the historical collections of the Museo de La Plata) have not been revised since the 19th and 20th centuries. The Miocene sperm whales of Patagonia are particularly important and interesting as they provide information on the earliest stages of the group's evolutionary history. Diaphorocetus and Idiorophus are the oldest known physeteroids from cranial materials in a good state of preservation; "A." rionegrensis is represented by two exceptionally preserved skulls whose taxonomic status has been questioned; and Preaulophyseter gualichensis has been described based on an ear bone (which are highly diagnostic elements for odontocetes) and two fragmentary teeth that present a thin layer of enamel being the first record of an enamel crown for the country. Given the importance of the Patagonian sperm whale fossil record and considering that the materials studied in this thesis constitute the most complete specimens from the Miocene of the Southwest Atlantic Ocean, the general objective of this project is to carry out an anatomical, taxonomic and phylogenetic review of the patagonian taxa to determine their diversity, analyze their phylogenetic relationships and provide data about their paleobiology with the aim of acquiring a deeper knowledge about the Miocene radiation of these odontocetes. For this, detailed anatomical studies of each taxa were carried out based on the osteological and soft tissue information of extant sperm whales and other odontocetes. Different morphological characters used in phylogenetic analyses were coded or re-coded, and the phylogenetic signal of the tympano-periotic bones (of great phylogenetic importance in cetaceans) was analyzed. Bone correlates were explored in the fossil specimens based on the anatomical interpretation of extant taxa to reconstruct soft structures and, from them, infer some of their paleobiological features. The anatomical analysis of the Patagonian species resulted in modern and detailed descriptions. It was made the emended diagnosis of Diaphorocetus poucheti and the first diagnosis of Idiorophus patagonicus. Several anatomical differences were pointed out between the Aulophyseter morricei species (type species of the genus) and “Aulophyseter” rionegrensis that had already been highlighted by other authors. Given the anatomical differences between both taxa, the Patagonian species was reassigned to a new generic name: Cozzuoliphyseter. Comparative anatomical studies were performed between the periotic of Preaulophyseter gualichensis and the periotics of other known and indeterminate physeteroids, which yielded very few differences between these specimens that could be linked to taphonomic processes and / or intraspecific variations. For this reason, it was proposed to consider this species as nomen dubium and to reassign these materials together with other isolated periotics, such as, Physeteroidea gen. et sp. Indet. Finally, the taxonomic history of all the species analyzed in this thesis was reviewed. As a result, the generic name Diaphorocetus was established as nomen protectum and the names Mesocetus, Hypocetus and Paracetus as nomina oblita. The generic names Physodon, Scaldicetus and Apenophyseter were considered synonymous of Idiorophus. The phylogenetic analyses of implied weights and equal weights developed in this thesis consistently recovered three main clades within Physeteroidea: (i) one that groups the taxa interpreted as macroraptors; (ii) another corresponding to Physeteridae, which includes Physeter and several extinct taxa; and (iii) Kogiidae, which groups the current species of the genus Kogia and closely related extinct taxa. Diaphorocetus was recovered as a stem Physeteroidea closely related to the crown Physeteroidea. The relationships of Diaphorocetus within the Physeteroidea are not completely resolved since it presents alternative positions in the different analyses and in several of them it is recovered as an unstable taxon. Idiorophus and Cozzuoliphyseter are located within the Physeteridae. Although their relationships change throughout the analyses, they have been recovered forming a subclade within Physeteridae. On the other hand, the results obtained do not support a close relationship between Cozzuoliphyseter and Aulophyseter morricei, reinforcing the proposal to assign the Patagonian taxon to a new genus. The phylogenetic relationships of the Physeteroidea Indet. MLP 76-IX-5-1 were unsolved in all analyses. The temporal calibration of the phylogeny indicated that the origin of the three main clades of physeteroids occurred during the early Miocene: Physeteridae and Kogiidae would have originated during the Aquitaine and early Burdigalian, respectively, while the macroraptors would have their origin towards the end of the early Miocene. In this temporal calibration, three main ghost lineages are identified: one formed by the macroraptor clade; another comprising the crown Physeteridae; and the last one that separates Thalassocetus (whose dating and anatomy require revision) from the rest of the Kogiidae family. Likewise, this temporal calibration shows some important range extensions, such as those of Physeter and Cozzuoliphyseter. The latter is possibly linked to the lack of precise chronological information on the Gran Bajo del Gualicho Formation from which this taxon comes. Phylogenetic signal analyses on tympano-periotic characters suggest that these characters are independent of phylogenetic relationships, reinforcing the idea that within Physeteroidea the otic bones are not diagnostics at the genus or species level. In this group, the tympano-periotic retains many plesiomorphic characters and, therefore, a diagnostic value at higher taxonomic levels (for example, at the family level: Kogiidae and Physeteridae). The lack of diagnostic information in the type material of “Preaulophyseter gualichensis” confirmed its reassignment and that of all isolated periotics from the Miocene of Patagonia as Physeteroidea indet. The analysis of the changes in the taxonomic and phylogenetic diversity of the physeteroids allowed to define two peaks of maximum richness in the evolutionary history of the group. The first peak, occurred in the early Miocene (Langhian), involved a first radiation of the group where the three main clades of physeteroids are recorded (macroraptors, physeterids and kogids) as well as the stem taxa (e.g. Placoziphius, Eudelphis), characterized by different skull-dental morphologies. The second peak of diversity occurred towards the middle-late Miocene (Tortonian) and coincides with the Climate Optimum of the Middle Miocene, which favoured the development of new forms of physeteroids and cetaceans in general. Towards the end of the middle Miocene and the beginning of the late Miocene, the global diversity of cetaceans began to decline as a result of physical changes in paleoceanographic conditions that would have mainly impacted on shallow environments where small / medium-sized forms inhabited. The paleobiological aspects of the Miocene physeteroids investigated in this thesis included the following topics: estimation of body length, physical maturity, auditory frequency, extension and development of the spermaceti organ and feeding strategies. The fossil record of the Miocene physeteroids of Patagonia is represented by a diverse group in terms of their body lengths. Most of these Miocene sperm whale species are small to medium-sized (Diaphorocetus 3.46 m, Cozzuoliphyseter 4.37 m, Idiorophus 6.07 m) but recently the first record of a large physeteroid (i.e. greater than 8 m) for the region has recently been published (Livyatan, Piazza et al. 2018). Large body sizes are found in the macroraptors group (with Livyatan) and in the Physeteridae (with Physeter). As observed in other cetaceans, the evolution of body size follows a complex pattern and in sperm whales the acquisition of gigantism did not follow a linear pattern, because was acquired in a convergent way in different lineages (macroraptors and Physeteridae) from the middle-late Miocene. The estimation of the physical maturity of the Patagonian physeteroids was carried out using two methodologies: the count of dentin lines (GLGs) and the degree of closure of the cranial sutures and / or fusion of the vertebral epiphyses. Based on the GLG count, the Cozzuoliphyseter holotype is the oldest specimen (34 years) within those analysed in this thesis, followed by the Idiorophus holotype (21 years), while the youngest specimen is the paratype from Cozzuoliphyseter (10 years). If it is assumed that the life history of sperm whales from the Miocene of Patagonia is similar to that of Physeter, all the sperm whales analysed in this thesis would have reached sexual maturity and only the Cozzuoliphyseter holotype could have reached physical maturity. Based on osteology, none of the Patagonian specimens would have reached physical maturity since many cranial sutures remain opened (such as the fronto-maxilla, exoccipito-squamosal, parietosqumosal). The 3D reconstruction of the inner ear (cochlea and semicircular canals) of two specimens of Miocene physeteroids, as well as the measurements and ratios calculated on these models, allowed comparative studies with other extinct and current sperm whales. Estimated measurements and ratios on the cochlea suggest intermediate values between Physeter and Kogia. However, the morphology of the inner ear and the estimated auditory frequencies share greater similarities with Physeter than with Kogia. This situation is consistent with the differences observed in the morphology of the tympano-periotic complex between kogid and physeterids, or even between kogid and non-kogid physeteroids. This could suggest that the morphofunctional pattern of the Physeteroidea auditory complex was acquired early in their evolutionary history and remained unchanged over 20 million years (evolutionary stasis). Analysis of the supracranial basin in Patagonian physeteroids shows that it housed a well-developed spermaceti organ. The relative size of this organ differs between the species analysed. However, in no case did its development occupy the rostrum. It is estimated that both the spermaceti organ and the junk would have had a hemispherical shape giving these specimens an external appearance with an elongated rostrum. The cranio-mandibular-dental morphology of the Patagonian physeteroids analysed in this thesis presents intermediate characteristics between a macroraptor physeteroid and a suction physeteroid. Therefore, it is proposed that the Patagonian sperm whales could have employed a combined raptorial feeding strategy using the raptorial method to catch their prey with their teeth and then to use suction to transport them into the oral cavity. Facultad de Ciencias Naturales y Museo |
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