| Summary: | Jeg har arbejdet med en særlig gruppe af små tandhvaler der alle producerer samme ekkolokaliseringssignal. Signalet - klikket - er særligt bemærkelsesværdigt, fordi al energien er indeholdt i et smalt frekvensbånd, der ligger over hundrede kilohertz (kHz). Klikket kaldes et NBHF klik (Narrow Band High Frequency). Klikkets egenskaber gør det let at designe et filter, der kan sortere signalet fra den omgivende støj, og der er derfor udviklet dataloggere der automatisk kan opsamle kliks fra eksempelvis marsvin ( Phocoena phocoena , L.). Metoden anvendes i Danmark til at beskrive relative ændringer i forekomsten af marsvin over tid. Det er dog langt at foretrække, at kunne vurdere ændringer på populationsniveau. Jeg har i denne afhandling arbejdet med at udvikle en metode til at tælle marsvin ved brug af akustiske dataloggere, som jeg præsenterer i kapitel II. For at omregne akustiske registreringer per tidsenhed til antal dyr per arealenhed kræver det, at man kan beskrive en dataloggers detektionsfunktion, hvilket vil sige, at man skal vide, hvad sandsynligheden er for, at dataloggeren registrerer et klik ved en given afstand. Når man ved det, kan man beregne det effektive detektionsareal, og derfra omregne til densitet af marsvin, hvis man ved hvor ofte marsvin producer cues (definition for akustisk registrering, her 15 sekunders perioder med kliks), og man ved over hvor lang en periode dataloggeren har logget. For at lave en detektionsfunktion observerede vi marsvin fra Fyns Hoved, hvor vi havde sat dataloggere ud i vandet. Marsvinene fulgte vi med en teodolit fra toppen af klinten, så vi kunne beregne afstand mellem marsvin og dataloggere. Ved at sammenligne de visuelle og akustiske observationer opnåede vi en detektionsfunktion, og den brugte vi efterfølgende til at beregne densiteten af marsvin i området. Metoden viste sig at være pålidelig, og selvom der var individuel variation mellem dataloggerne som udgangspunkt, da de var indstillet til forskellig følsomhed, kunne detektionsfunktionerne udligne disse forskelle på densitetsniveau. For at kunne bruge denne teknik til andre arter, kræver det, at disse arters lyde er velbeskrevne. Den type datalogger jeg har arbejdet med, er udviklet specielt til marsvin, men fordi de bruger NBHFklik kan metoden potentielt også anvendes til de øvrige NBHFarter. Der er i alt fire grupper af tandhvaler der bruger dette specielle NBHFklik; seks arter af marsvin, seks arter af Cephalorhininae delfiner, pygmæ (og sikkert også dværg) kaskelotter, samt Fransiscana floddelfinen. Det betyder endvidere, at klikket er opstået fire gange ved konvergent evolution, og spørgsmålet er hvorfor? I kapitel III, IV & VI beskriver jeg kliks fra seks forskellige NBHFarter som jeg har lavet lydoptagelser af i det fri under min Ph.D. Formålet med lydoptagelserne var tofold; dels at lave præcise artsbeskrivelser til brug i akustisk monitering, dels at opnå større viden om og forståelse for disse arters akustik og for at forstå hvorfor NBHFklikket er udviklet. Herunder om der er artsspecifikke forskelle, der eksempelvis kan være opstået som tilpasninger til de forskellige miljøer dyrene lever i. I kapitel III, IV & VI konkluderer jeg, at der er artsforskelle, og at disse sandsynligvis skyldes forskellige niveauer af støj og clutter (uønskede ekkoer), fordi de mest kystnære arter producerer kliks med de laveste lydstyrker, hvilket er i overensstemmelse med, at det ikke er en fordel at producere kliks med høj kildestyrke, som giver mange ekkoer, i et cluttered miljø. Jeg konkluderer endvidere, at der er artsforskelle som dels kan bruges i akustisk monitering, og som sandsynligvis også kan bruges af dyrene selv til artsgenkendelse, hvilket er en fordel i et miljø hvor synet er kraftigt begrænset. Endelig diskuterer jeg den mulige evolutionære udvikling af NBHFklikket i kapitel I, hvor jeg sammenligner alle de fysiske egenskaber der begrænser lydproduktion og effektiv biosonar i en model for at teste hypotesen om, at NBHFklikket er udviklet som en akustisk kamuflage til beskyttelse mod spækhuggere. I modellen sammenligner jeg NBHFklikkets egenskaber med kliks fra andre tandhvaler og konkluderer, at NBHFklikket er stærkt begrænset i detektionsafstand og fungerer bedst til ekkolokalisering under 150 m. Der må derfor være en vægtig grund til udvikling af et klik til ekkolokalisering, der faktisk ikke kan bruges på særlig stor afstand, og på den baggrund accepterer jeg den hypotese, at NBHFklikket er udviklet som en akustisk kamuflage for at undgå at blive ædt af spækhuggere. Spækhuggere kan nemlig ikke høre frekvenser over 100 kHz, og det er jo netop kun der NBHFklikket har energi. Til sidst kombinerer vi i kapitel V, lydoptageser fra en art der aldrig tidligere har været optaget, tineglasdelfinen ( Lagenorhynchus cruciger ) til at bekræfte resultater fra molekylære fylogenier, at timeglasdelfinen og dens søsterart, Peale's delfin ( Lagenorhynchus australis ), må være tæt beslægtet med Cephalorhynchusslægten, da begge bruger NBHFsignalet. Toothed whales are vocal animals and their social life as well as successful orientation and feeding depends on emission and reception of sound. Such sounds may e.g. be clicks used for echolocation or whistles used for communication and they can be monitored in time and space by means of passive acoustic monitoring (PAM). PAM is particularly suited to study small inconspicuous for these species. Among the small odontocetes, four produce the same special echolocation click type, the narrow band high frequency (NBHF) click that has evolved through convergent evolution. Clicks of the individual NBHF species are very similar and all these species may thus potentially be monitored by applying the same datalogger systems. However, since some of these species live sympatrically it is essential to identify potential acoustic species differences that may be used for species recognition in PAM. The focus of chapter II in this thesis was specifically to try to find a method to combine traditional transect survey distance sampling and acoustic monitoring by means of cue counting to be able to estimate densities from datalogger data. The problem is how to derive a detection function, i.e. a function that describes the probability of detecting an acoustic cue at a given distance from the datalogger? In chapter II I describe one such possibility where we tracked harbour porpoises visually around dataloggers by means of a theodolite and following compared the visual and acoustic detections in a mark-recapture design to describe the detection function. From the detection function we then calculated the effective detection radius, which we then used to estimate the density of porpoises in the area. As cue for the acoustic detections we tested different durations with click trains. We obtained the cue production rate from acoustic tags being fitted to wild harbour porpoises. From the visual sighting we also estimated density within 100 m radius of each datalogger. The detection functions were successful in estimating densities of around the same level as we found for the visual observations, and more importantly the detection functions derived per datalogger could level out the sensitivity differences between the dataloggers (chapter II). Knowing that passive acoustic monitoring may be used to derive densities of small odontocetes such as NBHF species, the next step is to obtain accurate click descriptions. A species' sounds must be well defined according to specific sound source parameters to be able to build precise filters for the acoustic dataloggers to sort the correct signals from noise. Such definitions require that the variation at the level of species is known and therefore that each focal species have been recorded using appropriate equipment under natural conditions. This was the focus of chapter III, IV & VI, where I show that NBHF clicks are very similar, however when applying specific criteria to compare the clicks there a species specific differences at a statistical level. I used these differences to successfully differentiate the species in Monte Carlo simulations, which means that it may also be possible to separate sympatric NBHF species with acoustic monitoring. Secondly, I was interested in examining the species differences in an evolutionary light to see if there were differences pertaining to possible habitat specializations of each species as is seen for Microchiropteran bats and this was the focus of chapter IV & VI. It appeared that costal cluttered habitats may be limiting for NBHF species since they produce lower source levels when recorded in cluttered habitats and clutter does not favour production of high source levels. I further argue that the small centroid frequency differences observed between sympatric NBHF species may be caused by character displacement and be the means of acoustic species separation for sympatric species, which appear favourable in an environment where use of the visual sense is greatly reduced. In chapter V we use the fact that two sister species at a disputable position in the dolphin taxonomy both produce NBHF to argue that both Peale's and hourglass dolphins are closely associated with the Cephalorhynchid dolphins, which is in accordance with new molecular phylogenies. In chapter I use the information I have gathered on spectral source properties as well as on source levels and directionality and use this information to challenge the theories for the evolution of the NBHF click type. I conclude that the NBHF signals likely evolved to meet the dual requirements of operating an effective sonar system and at the same time to minimize the risk of killer whale predation from passive listening. The high frequency part of the NBHF click thus likely evolved as a product of the species' small body sizes to obtain directionality high enough to yield efficient biosonar.
|
|---|