Desarrollo ontogenético craneano en cetáceos odontocetos del hemisferio sur

• Main Author: del Castillo, Daniela Laura
• Other Authors: Cappozzo, Humberto Luis
• Format: Doctoral or Postdoctoral Thesis
• Language: Spanish
• Published: Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2016
• Subjects: ONTOGENIA; CRANEO; ODONTOCETOS; ASIMETRIA DIRECCIONAL; DIMORFISMO SEXUAL; ONTOGENY; SKULL; ODONTOCETE; DIRECTIONAL ASYMMETRY; SEXUAL DIMORPHISM; Austral; Argentina; Nares; Corto; Delfín; toothed whales
• Online Access: https://hdl.handle.net/20.500.12110/tesis_n6179_DelCastillo; http://repositoriouba.sisbi.uba.ar/gsdl/cgi-bin/library.cgi?a=d&c=aextesis&d=tesis_n6179_DelCastillo_oai

La ontogenia comprende las modificaciones que ocurren en un individuo desde su formación hasta la adultez. Las trayectorias ontogenéticas pueden ser afectadas por procesos de selección natural, y su estudio puede ayudar a comprender aspectos evolutivos, ecológicos y de desarrollo. El cráneo de los mamíferos es una estructura compleja que aloja al cerebro, al aparato masticatorio, al aparato visual, al aparato auditivo, y al aparato respiratorio y vocalizador. Por lo tanto, el cráneo resulta una estructura adecuada para explorar hipótesis relacionadas con la adaptación y restricciones del desarrollo. Los Odontocetos en particular, el grupo de estudio, son mamíferos marinos pertenecientes al Orden Cetacea. El suborden Odontoceti es el grupo de mamíferos marinos más diverso, incluyendo 10 Familias con al menos 71 especies, entre ellos los delfines oceánicos, monodóntidos, delfines de río, marsopas, zifios y cachalotes. En esta tesis se estudió el desarrollo ontogenético postnatal, el dimorfismo sexual y la asimetría direccional en cráneos de cetáceos odontocetos pertenecientes a la familia Delphinidae (14 especies), y a la superfamilia Inoidea (2 especies) a través de una aproximación de morfometría geométrica y tradicional. Se estudiaron en profundidad las siguientes especies Sudamericanas: el delfín franciscana, Pontoporia blainvillei; la tonina overa, Cephalorhynchus commersonii; el delfín austral, Lagenorhynchus australis; y el delfín oscuro, L. obscurus. Además, se realizaron análisis con un enfoque filogenético, incluyendo especies de otras regiones del mundo con una representación taxonómica amplia (n=1009 especímenes, 16 especies). Se realizaron análisis de morfometría geométrica en tres dimensiones considerando 52 landmarks craneales, y análisis de morfometría tradicional considerando 16 variables craneanas, incluyendo análisis de alometría, análisis multivariados, y optimizaciones en topologías filogenéticas. En relación a las singularidades de las especies analizadas en detalle, P. blainvillei presentó dimorfismo sexual en la parte dorsal de los premaxilares y la apertura nasal, que podría estar ligado a diferencias en las capacidades de vocalización en función del sexo. Por otro lado, C. commersonii presentó dimorfismo sexual en el tamaño del cráneo, y solo en ejemplares adultos. Por último, las diferencias en la morfología craneana y en las trayectorias ontogenéticas entre L. obscurus y L. australis se asocian a diferencias en el uso de hábitat, dieta, y capacidades de ecolocalización. La morfología característica hallada en los juveniles (i.e., cráneo corto y globoso) y en los adultos (i.e., cráneo largo y dorsoventralmente achatado) coincidió con las tendencias ontogenéticas conservadas en la mayoría de los mamíferos (inclusive terrestres). El cráneo de las especies analizadas presentó tendencias diferentes en variables asociadas al neurocráneo y el esplacnocráneo. En general, las variables vinculadas al neurocráneo presentaron tendencias alométricas negativas, mientras que las variables asociadas al esplanocráneo presentaron tendencias isométricas o alométricas positivas. Las especies analizadas presentaron también algunas tendencias ontogenéticas comunes entre sí, específicas de odontocetos, como la acentuación de la telescopización, y la profundización del perfil facial. Además, las variables vinculadas con el aparato de respiración/producción de sonido fueron las que mostraron mayor cantidad de cambios evolutivos, sugiriendo que las mismas han sido puntos focales en la evolución del grupo. La asimetría direccional se concentró en la región posterior de los premaxilares y las narinas externas, y resultó más pronunciada en las especies de la familia Delphinidae que en las especies de la superfamilia Inoidea. Este hecho está probablemente asociado a un refinamiento de las capacidades de ecolocalización en Delphinidae. Por otro lado, el incremento del nivel de asimetría direccional durante la ontogenia resultó muy bajo o nulo en todas las especies estudiadas, indicando su importancia desde el comienzo de la vida postnatal. En cuanto al dimorfismo sexual, los rasgos dimórficos hallados se expresaron en todos los casos como autapomorfías, y no se detectaron sinapomorfías vinculadas al dimorfismo sexual. En un contexto evolutivo, Delphinidae e Inoidea presentaron morfologías completamente diferentes en ejemplares juveniles y adultos, evidenciando una asociación entre la morfología y la filogenia. Por otro lado, dentro de la familia Delphinidae, las diferencias morfológicas detectadas entre especies no fueron asociadas exclusivamente a factores ecológicos o filogenéticos, dado que no se detectó una buena asociación entre los datos craneanos y la filogenia, o características básicas de la ecología (i.e. hábitat). A su vez, se halló, en este grupo, un alto número de autapomorfías, en oposición a un bajo número de sinapomorfías, probablemente vinculado a la rápida evolución del grupo. Los ejemplares de la subfamilia Lissodelphininae presentaron una menor diversidad morfológica que aquellos de la subfamilia Delphininae, probablemente ligada al hecho de que las especies de Delphininae tienen distribuciones más cosmopolitas en comparación con las especies de Lissodelphininae, cuyas especies están más aisladas entre sí. Ontogeny includes the changes that occur in an individual from its formation to adulthood. Ontogenetic trajectories can be affected by natural selection processes, and their study may help understand evolutionary, ecological and development aspects. The skull of mammals is a complex structure that houses the brain, the masticatory apparatus, the visual system, the auditory system, and respiratory and sound production system. Therefore, the skull provides a multifunctional platform to explore adaptation and development constraints hypotheses. Odontocetes are Suborder of Cetacea, comprising 10 families with at least 71 species, including the true dolphins, monodontids, river dolphins,porpoises, beaked whales, and sperm whales. In this thesis, ontogenetic development, sexual dimorphism and directional asymmetry were studied, in skulls of toothed whales belonging to the family Delphinidae (14 species), and the family Iniidae (2 species), through geometric and traditional morphometry approaches. The following South American species were studied in depth: franciscana dolphin, Pontoporia blainvillei; Commerson's Dolphin, Cephalorhynchus commersonii; Peale's dolphin, Lagenorhynchus australis; and the dusky dolphin, Lagenorhynchus obscurus. In addition, studies were conducted with a phylogenetic approach, including species of both hemispheres with a wide taxonomic representation (n = 1009, 16 species). Geometric morphometric analysis of 52 three-dimensional cranial landmarks and traditional morphometric analysis in 16 cranial variables were performed, including allometric analyses, multivariate analyses, and optimizations in phylogenetic topologies. Regarding the peculiarities of the species analyzed in detail, P. blainvillei presented sexual dimorphism in the dorsal part of the premaxillaries and in the nasal opening, which could be linked to differences in vocalization capabilities. Furthermore, C. commersonii presented sexual dimorphism in skull size, only in adult individuals. Finally, differences in morphology and cranial ontogenetic paths between L. australis and L. obscurus may be associated with differences in habitat use, diet, and echolocation capabilities. The characteristic morphology of juveniles (i.e., short and globose skull) and adults (i.e., long and flattened skull) matches ontogenetic tendencies conserved in most mammals. The skull of the species analyzed presented different trends in variables associated with the braincase and splanchnocranium. In general, neurocraneal variables showed negative allometric trends, while the variables associated with the splanchnocranium showed isometric or positive allometric trends. The species analyzed also showed some common characteristics, specific of odontocetes, such as the accentuation of telescoping in adult specimens, as well as the deepening of facial profile. Moreover, cranial variables associated with breathing/sound production apparatus showed many evolutionary changes, suggesting that they have been focal points in the evolution of the group. Directional asymmetry focused in the posterior region of the premaxillaries and external nares, and was more pronounced in species of the family Delphinidae than in species of the superfamily Inoidea. This is probably associated with the refinement of echolocation capabilities documented in Delphinidae. On the other hand, the level of directional asymmetry was mainly constant during ontogeny in all species studied, indicating its importance since the beginning of postnatal life. All sexually dimoprhic trais were autapomorphies, and no synapomorphies related to sexual dimorphism were found. In an evolutionary context, Delphinidae and Inoidea had completely different morphologies in juvenile and adult specimens, demonstrating an association between morphology and phylogeny. On the other hand, within Delphinidae, the morphological differences detected between species were not associated exclusively to ecological factors or phylogeny, since a good association between the cranial data and phylogeny, or basic characteristics of ecology (i.e. habitat) was not detected. The optimization analyses in this group indicated a high number of changes in the terminal branches of the tree (autapomorphies), as opposed to a low number of synapomorphies, probably linked to the rapid evolution of the group. Specimens of the subfamily Lissodelphininae showed less morphological diversity than those of the Delphininae subfamily, probably linked to the fact that the Delphininae species have cosmopolitan distributions, compared with Lissodelphininae species, which are more isolated from each other. Fil:del Castillo, Daniela Laura. Universidad de Buenos Aires. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales; Argentina.