Effects of climate change on alpine vegetation – functional analysis as a basis for future predictions : Auswirkungen des Klimawandels auf alpine Vegetation - funktionelle Analyse als Grundlage für die Vorhersage zukünftiger Veränderungen

• Main Author: Rosbakh, Sergey
• Format: Thesis
• Language: unknown
• Published: Universität Regensburg 2014
• Subjects: climate change, Alps, functional trait, specific leaf area, pollen germination, seed germination, vegetation, temperature; 580 Pflanzen Botanik; Boden; permafrost
• Online Access: https://dx.doi.org/10.5283/epub.29787; https://epub.uni-regensburg.de/id/eprint/29787

Despite broad evidence that climate change continuously effects alpine vegetation at different levels, the mechanistic understanding of these changes is still missing. The aims of the present thesis were elucidating three key aspects regarding the application of a functional approach to explore climate-induced changes of alpine vegetation. In the first part of the thesis, climate relevance of three key plant functional traits (specific leaf are (SLA), seed germination, pollen germination and pollen tube growth) was examined, in order to prove the possibility to use them as direct correlates of species distribution ranges. Second, I aimed to provide recommendations for correct application of the functional traits, considering trait intraspecific variability, trait variations at species and community levels, effect of other environmental factors on trait-climate relation and trait’ phylogenetic constraints. In the last part of the thesis the functional approach as suitable tool to detect mechanisms ruling recent changes of alpine vegetation was verified. Chapter 2 deals with the strength of the relationship between SLA and temperature at the population, species and community levels, including impacts of other environmental habitat characteristics on this relationship. The results of this chapter indicated that the intraspecific variability of SLA values was relatively low. Only 5 out of 28 studied species showed significant differences in their trait values along the temperature gradient. SLA was significantly correlated with temperature at the species (r²=0.04, p<0.001) and community levels (r²=0.08, p<0.001). The correlation between SLA and the mean annual temperature was modified by the effects of disturbance and soil phosphorous content, explaining 9.8% and 8.9% of the modelled variation, respectively (r²=0.89, p<0.001). We suggest that the strong relationship between SLA and temperature provides convincing evidence that this easy-measurable trait can be used as a predictor of species distribution ranges under changing temperature conditions. In chapter 3 I tested whether temperature requirements of pollen germination and tube growth could be used as direct correlates for predicting species distribution ranges. The results of this study revealed a strong and positive relationship between the minimal and optimal temperatures of pollen germination and temperature conditions at our collection sites (r²=0.41, p<0.01 and r²=0.2, p<0.05, respectively). For pollen tube growth, the minimal and optimal temperatures of the process were also significant predictors of species occurrence under the respective climatic conditions (r²=0.61, p<0.001 and r²=0.57, p<0.001, respectively). The strong relationship found between the temperature requirements of the progamic phase and habitat temperature could help in understanding the present species distribution along climatic gradients from a functional perspective and assist in better projecting of future distributional range alterations caused by environmental changes. Chapter 4 explores to which extent germination requirements of species with different geographic boundaries are related to their habitat macroclimatic characteristics. The results of the study show that initial temperature of seed germination (T ) is direct correlate for predicting species distribution ranges along temperature gradient. The study reveals that T is strongly negatively correlated to habitat temperature; among the studied species T clearly increased with decreasing mean annual temperature (MAT)(r²= 0.57, p<0.001). Considering phylogenetic biases, coevolution of seed traits as well as precipitation along with microclimatic factors did not affect the strength of this relationship. Our results suggest that the T -MAT relation can particularly provide insights into species distribution patterns, vegetation dynamics and community assembly rules along altitudinal and latitudinal gradients. We argue that including the T in species distribution models may help to improve the accuracy and specificity of predictions of vegetation shifts under global change scenarios. The chapter 5 deals with changes in subalpine, lower and upper alpine vegetation belts in the Bavarian Alps in last 50 years. In order to reveal mechanisms standing behind the changes, functional traits, along with several common floristic and phytosociological methods, were applied. The results of the study indicate that the direction and magnitude of the changes differed considerably among the studied communities and were dependent on initial species composition, vegetation structure and geographical context of individual vegetation belts. Although the species richness did not change significantly over last 50 years in the dense subalpine Seslerio-Caricetum sempervirentis communities, the immigration of species from lower altitudes and increased environmental favorability for already present thermophilous species led to increase of plant cover (+23%). The most pronounced changes were found in sparse low alpine Caricetum firmae communities. Due to gap availability and low competitive ability of alpine species, significant increase in species richness and plant cover (+6.4 species and +18%, respectively) were detected in this vegetation belt. The analysis revealed that in both communities species with traits that are advantageous under warmer conditions, such as higher specific leaf area, high stature and heavier seeds, significantly increased their frequencies and abundances. Floristic and vegetation changes of upper alpine communities were contrasting to those found in the study region as well as in the close mountain ridges. Despite temperature increase and available for colonization gaps in the communities, species richness (–4.7 species) and plant cover (–25%) significantly decreased. We argue that increased instability of high alpine habitats, due to upward retreat of the permafrost zone (as a consequence of recent warming), could hamper the colonization of high altitudes by montane and subalpine species, since they demand developed soils with high water-retention capacity. Finally, in chapter 6 we conclude that functional approach has a big potential to improve understanding of climate-induced vegetation changes at high altitudes and better predict the direction and magnitude of these changes under future climate scenarios. Some aspects of future studies in this field are also discussed. : Obwohl allgemein bekannt und belegt ist, dass der Klimawandel fortwährend die alpine Vegetation auf verschiedensten Ebenen beeinflusst, fehlt nach wie vor das Verständnis für diese Veränderungen. Ziel dieser Arbeit ist es daher die klimainduzierten Veränderungen der alpinen Vegetation mittels einer funktionellen Herangehensweise in ihren drei Kernpunkten zu erläutern. Der erste Teil der Arbeit behandelt die klimatische Relevanz dreier funktioneller Merkmale von Pflanzen (spezifische Blattfläche (SLA), Samenkeimung und Pollenkeimung inklusive Pollenschlauchwachstum). Dabei soll insbesondere geprüft werden, inwieweit sich diese als direkte Bezugsgröße für die Verbreitung von Arten eignen. Der zweite Teil der Arbeit fokussiert hingegen stärker auf Empfehlungen für die korrekte Anwendung funktioneller Merkmale. Dabei stehen die intraspezifische Variation der Merkmale, die Merkmalsunterschiede auf Art- und Gesellschaftsebene, die Effekte anderer Umweltfaktoren auf die Relation zwischen Merkmal und Klima, sowie phylogenetische Beschränkungen der Merkmale im Vordergrund. Im letzten Abschnitt der Arbeit wurde die funktionelle Herangehensweise als geeignetes Werkzeug verifiziert, um Mechanismen zu erkennen, welche die momentanen Veränderungen der alpinen Vegetation beherrschen. Eine detaillierte Darstellung des Zusammenhangs zwischen SLA und Temperatur innerhalb von Populations-, Art- und Gesellschaftsebene unter Berücksichtigung weitere umweltbezogener Habitatfaktoren wird in Kapitel 2 erörtert. Als Ergebnis kann festgestellt werden, dass die intraspezifische Variation der SLA-Werte relativ gering ist. Nur 5 von 28 untersuchten Arten zeigen signifikante Unterschiede in ihren Merkmals-Werten entlang des Temperaturgradienten. Innerhalb von Art- (r²=0.04, p<0.001) und Gesellschaftsebene (r²=0.08, p<0.001) korreliert die SLA signifikant mit der Temperatur. Die Korrelation zwischen SLA und der mittleren Jahrestemperatur wird durch die Einwirkungen von Störung und dem Phosphorgehalt des Bodens beeinflusst, so dass 9.8% und 8.9% der modellierten Variation damit erklärt werden können, jeweils r²=0.89, p<0.001. Die starke Beziehung zwischen SLA und Temperatur liefert einen stichhaltigen Beleg dafür, dass dieses einfach messbare Merkmal verwendet werden kann, um das Verbreitungsgebiet von Arten unter sich ändernden Temperaturbedingungen, vorherzusagen. Schwerpunkt des dritten Kapitels ist die Frage, ob die Temperaturanforderung von Pollenkeimung und Wachstum des Pollenschlauches für eine direkte Korrelation zur Vorhersage von Artverbreitungsgebieten verwendet werden können. Das resultierende Ergebnis dieser Untersuchung zeigt einen stark positiven Zusammenhang zwischen der minimalen und der optimalen Temperaturen von Pollenkeimung und der Temperaturbedingungen auf den ausgewählten Sammelflächen (r²=0.41, p<0.01und r²=0.2, p<0.05). Auch für das Pollenschlauchwachstum stellen minimale und optimale Temperaturen des Prozesses ein signifikantes Mittel zur Vorhersage des Vorkommens von Arten unter bestimmten klimatischen Bedingungen (r²=0.61, p<0.001 und r²=0.57, p<0.001) dar. Der starke Zusammenhang, der zwischen den Temperaturanforderungen während der Progametischen Phase und der Temperatur im Habitat, gefunden wurde, kann zum Verständnis der gegenwärtigen Artenverbreitung entlang klimatischer Gradienten aus funktionaler Perspektive beitragen. Er hilft dabei, bessere Vorhersagen der Verschiebung zukünftiger Verbreitungsgebiete aufgrund der Umweltveränderungen zu treffen. Kapitel 4 beleuchtet, in welchem Ausmaß die Keimungsbedürfnisse von Arten mit unterschiedlichen geographischen Grenzen mit den makroklimatischen Eigenschaften ihres Habitates in Relation stehen. Die Ergebnisse der Studie zeigen, dass die Initialtemperatur der Samenkeimung (T ) direkt mit der Vorhersage des Verbreitungsgebietes von Arten in Bezug gesetzt werden kann. Die Arbeit macht deutlich, dass T stark negativ mit der Habitattemperatur korreliert und es innerhalb der untersuchten Arten zu einem Anstieg von T mit abnehmender mittlerer Jahrestemperatur (MAT) kommt (r²= 0.57, p<0.001). Aus einem phylogenetischen Blickwinkel betrachtet, beeinflusste die Koevolution von Sameneigenschaften, ebenso wie der Niederschlag mit seinen mikroklimatischen Einflüssen, die Stärke dieser Beziehung nicht. Die Ergebnisse zeigen, dass die T -MAT Beziehung insbesondere Einblicke in Artverbreitungsmuster, Vegetationsdynamik und Regeln der Gesellschaftszusammensetzung entlang Höhen- und Breitengradienten liefert. Die Einbeziehung von T in Artverbreitungsmodelle kann, unserer Auffassung nach, zu einer deutlichen Verbesserung der Genauigkeit der Vorhersage von Vegetationsverschiebungen durch Szenarios globaler Veränderungen beitragen. Kapitel 5 behandelt Veränderungen im subalpinen, unteren und oberen alpinen Vegetationsgürtel in den Bayrischen Alpen im Verlauf der letzten 50 Jahre. Um Klarheit über die zugrundeliegenden Mechanismen der Veränderungen zu erlangen, fanden funktionelle Merkmale zusammen mit mehreren allgemeinen floristischen und pflanzensoziologischen Methoden Anwendung. Die Ergebnisse der Studie zeigen auf, dass sich Richtung und Ausmaß der Veränderungen zwischen den untersuchten Gesellschaften erheblich unterscheiden und von der initialen Artzusammensetzung, der Vegetationsstruktur und dem geographischem Kontext der individuellen Vegetationsgürtel abhängen. Obwohl sich der Artenreichtum während der letzten 50 Jahre innerhalb der dichten, subalpinen Seslerio-Caricetum-sempervirentis Gesellschaften nicht signifikant verändert hat, gibt es eine Zunahme der Pflanzendeckung (+23%) aufgrund der Immigration von Arten aus niedrigeren Höhenlagen und der freundlicheren Umweltbedingungen für bereits vorkommende thermophile Arten. Die deutlichsten Veränderungen treten in den spärlich bewachsenen, niederalpinen Caricetum firmae Gesellschaften zu Tage. Auf Grund der verfügbaren Lücken und der geringen Konkurrenzfähigkeit alpiner Arten, wurden eine Zunahme des Artenreichtums und der Pflanzendeckung (+6,4% und +18%) in dieser Vegetationszone registriert.Die Analyse ergab, dass in beiden Gesellschaften Arten mit Eigenschaften, welche unter wärmeren Bedingungen von Vorteil sind, wie z.B. höhere spezifische Blattfläche, hoher Wuchs und schwerere Samen, signifikant in ihrer Dichte und Häufigkeit zunehmen. Veränderungen in Flora und Vegetation oberen alpinen Gesellschaften stehen im Gegensatz zu denjenigen, welche in der Untersuchungsregion als auch auf abgeschlossenen Gebirgsrücken gefunden wurden. Trotz Temperaturzunahme und verfügbarer Besiedelungslücken in den Gesellschaften, nahmen Artenreichtum (-4,7%) und Pflanzendeckung (-25%) signifikant ab. Durch den aufwärts gerichteten Rückzug der Pemafrostzone (als Konsequenz der aktuellen Erwärmung), steigt die Instabilität der hochalpinen Habitate und erschwert vermutlich die Besiedelung großer Höhen durch montane und subalpine Arten, da diese gut ausgebildeten Boden und hohe Wasserretentionskapazität benötigen. Abschließend kann der Schluss gezogen werden (Kapitel 6), dass der funktionelle Ansatz ein großes Potenzial besitzt, um das Verständnis klimainduzierter Vegetationsveränderungen in großen Höhen zu verbessern und die Vorhersage von Richtung und Ausmaß dieser Veränderungen unter zukünftigen Klimaszenarien zu verbessern. Einige Aspekte weiterführender Untersuchungen auf diesem Gebiet werden ebenfalls diskutiert.