Salinity driven speciation through fine-scale morphological adaptations in the dinoflagellate species flock Peridinium aciculiferum/Scrippsiella hangoei

The cold-water species Peridinium aciculiferum and Scrippsiella hangoei form a species flock with small genetic differences but large distinct morphological differences. It has been hypothised that this species flock could be an example of a recent rapid adaptive radition in response to environmenta...

Full description

Bibliographic Details
Main Author: Wiemers, Alina
Format: Thesis
Language:English
Published: (:none) 2016
Subjects:
Online Access:https://dx.doi.org/10.25365/thesis.40760
https://othes.univie.ac.at/40760/
Description
Summary:The cold-water species Peridinium aciculiferum and Scrippsiella hangoei form a species flock with small genetic differences but large distinct morphological differences. It has been hypothised that this species flock could be an example of a recent rapid adaptive radition in response to environmental changes such as salinity differences. Here the fine-scale morphology and sinking velocity was studied in the cold-water Peridinium aciculiferum / Scrippsiella hangoei species flock. Furthermore the freshwater Peridinium aciculiferum and the marine-brackish Scrippsiella hangoei were competed under constant and fluctuating light conditions. The morphology was analysed in three morphospecies with 8 different populations, including the Peridinium aciculiferum morphospecies from Lake Erken and Copenhagen, the Scrippsiella hangoei morphospecies from Lake Baikal, Tvärminne, Gulf of Finland and Scrippsiella aff. hangoei from the Antarctic Lake Abraxas and Lake McNeil and the Peridinium baicalense morphospecies from Lake Baikal. For the sinking velocity measurements and the competition experiment 10 strains of each population, the Peridinium aciculiferum from Lake Erken and the Scrippsiella hangoei from Tvärminne were used and cultured in salinity of 0. The morphology experiment was conducted to measure the morphological differences among and within morphospecies and between freshwater- and marine-brackish species. My objective was to determine weather the freshwater species have obtained a morphology that reduces sinking rate, while the marine-brackish species have retained a spherical shape that increases sinking rate. Further I hypothesised that the species adapted to vertical mixing will dominate under fluctuating light conditions (i. e. turbulent, not ice covered water), while the species adapted to non or horizontal movements will dominate under stable light conditions (stratified, ice covered water). For all cell counts, morphological and sinking velocity measurements the Fluid Imaging Technology (FlowCAM®) was used. My results showed that the marine-brackish species have a more spherical morphology than the freshwater species with a circle fit of 0.87 and 0.77 respectively. The Peridinium aciculiferum morphospecies was larger in size and more elongated than the Scrippsiella hangoei morphospecies. The sinking velocity results showed a high within-species difference but not among species. There was a strong negative correlation between sinking velocity and surface area to volume ratio and a strong positive correlation between sinking velocity and diameter when tested among strains. In competition Scrippsiella hangoei seemed to do slightly better than Peridinium aciculiferum when growing both in fluctuating and constant light with mean percentages of 67 % and 55 % respectively. No advantage for Peridinium aciculiferum growing under constant light was observed. To conclude, the morphology is not under strong selective pressure in terms of reducing the sinking velocity. This could be explained by the fact that these are swimming species and hence they are able to compensate sinking. : Dinoflagellaten sind allgegenwärtige einzellige Eukaryoten, welche eine wichtige kologische Rolle in marinen und Süßwasser-Ökosystemen einnehmen (Logares et al., 2008). Sie besitzen eine Vielzahl an Lebensstrategien, als Symbionten, Parasiten, autotroph, heterotroph sowie mixotroph (Hackett et al., 2004). Dinoflagellaten haben eine gewaltige morphologische Diversität und sind wichtige Primärproduzenten in marinen Ökosystemen (Coelho et al., 2013). Es zeigte sich, dass der Dinoflagellaten-Arten-Flock bestehend aus den marin-brackischen Morphoarten Scrippsiella hangoei und Scrippsiella aff. hangoei und aus den Süßwasser-Morphoarten Peridinium aciculiferum, Peridinium baicalense, Peridinium euryceps und Scrippsiella hangoei vom Baikal-See, sehr nah verwandt sind (Annenkova et al., 2015; Logares et al., 2008, 2007a, 2007b; Rengefors et al., 2008). Dieser Arten-Flock mit geringen genetischen Unterschieden ist charakterisiert durch relativ große und deutliche morphologische Unterschieden und durch Unterschiede in der Toleranz von Salinität (Annenkova et al., 2015). Alle Morphoarten kommen nur im Süßwasser vor, außer S. hangoei, welche eine breite Salztoleranz (0-30) aufweist und auch in marin-brackischen Ökosystemen vorkommt, wie in der Ostsee und im Polarmeer. Logares et al., 2008 haben angedeutet, dass Unterschiede in Salinität die hauptsächlichen Treiber der Artbildung von P. aciculiferum und S. hangoei sind. Das erklärt jedoch nicht warum S. hangoei im Süßwasser Baikal-See vorkommt, jedoch in den schwedischen Seen nicht (Annenkova et al., 2015). In dieser Studie wurde die feinskalige Morphologie und Sinkgeschwindigkeit im Kaltwasser-Arten-Flock P. aciculiferum / S. hangoei untersucht. Weiters wurde die Süßwasserart P. aciculiferum mit der marin-brackischen Art S. hangoei unter konstanten und fluktuierenden Lichtbedingungen konkurriert. Die Morphologie wurde insgesamt in drei unterschiedlichen Morphoarten untersucht, wozu 8 verschiedene Populationen ausgewählt wurden und zwar P. aciculiferum vom Erken-See und Kopenhagen, S. hangoei vom Baikal-See, Golf von Finnland, Tvärminne (Ostsee) und S. aff. hangoei von den antarktischen Seen Abraxas und McNeil sowie P. baicalense vom Baikal-See. Von jeder Population außer von P. baicalense wurden 10 unialgale Stämme kultiviert und zur Messung der Morphologie, Wachstumsrate und Zelldichte in regelmäßigen Abständen beprobt. Die Lebendproben wurden ohne Fixierung und sofort nach Beprobung mittels Fluid Imaging Technology (FlowCAM®) 37analysiert. Zur Messung der Sinkgeschwindigkeit und für das Konkurrenz-Experiment wurden 10 unialgale Stämme von P. aciculiferum vom Erken-See und S. hangoei von Tvärminne ausgewählt und mit Salinität von 0 kultiviert. Die Messungen der Sinkgeschwindigkeit und Zelldichte wurden wiederum mit der FlowCAM® Methode durchgeführt. Das Morphologie-Experiment wurde durchgeführt, um morphologische Unterschiede zwischen und innerhalb der Morphoarten und zwischen Süßwasser- und marin-brackischen Arten zu messen. Ziel war es, herauszufinden, ob die Süßwasser-Arten eine Morphologie besitzen, welche die Sinkgeschwindigkeit reduziert und ob hingegen die marin-brackischen Arten eine kugelförmige Morphologie aufweisen, welche das Absinken fördert. Weiters wurde angenommen, dass die Art, welche an vertikale Durchmischung angepasst ist, unter fluktuierenden Lichtbedingungen dominieren wird, hingegen unter konstanten Lichtbedingungen jene Art, welche an horizontale Bewegungen angepasst ist, dominieren wird. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass die Morphologie der marin-brackischen Art signifikant kugelförmiger ist als die der Süßwasser-Arten, mit einer dementsprechenden Kreis-Annäherung (circle fit) von 0.87 zu 0.77. Die Morphoart P. aciculiferum war signifikant größer und gestreckter als die Morphoart S. hangoei. Die Messungen der Sinkgeschwindigkeit zeigten signigikante Unterschiede innerhalb der Art, jedoch nicht zwischen den Arten. Es wurde allerdings eine stark negative Korrelation zwischen Sinkgeschwindigkeit und Oberflächen-Volums-Verhältnis und eine stark positive Korrelation zwischen Sinkgeschwindigkeit und Durchmesser festgestellt. Unter Konkurrenz zeigte S. hangoei etwas besseres Wachstum als P. aciculiferum, bei beiden Lichtbedingungen. S. hangoei erreichte 67 Prozent (unter fluktuierendem Licht) bzw. 55 Prozent (unter konstantem Zicht) der gesamten Zellzahl. Das bedeutet, dass P. aciculiferum keinen Vorteil bei konstantem Licht besitzt und dass Konkurrenz um Licht als Grund ausgeschlossen werden kann, weswegen S. hangoei nicht in schwedischen Seen vorkommt. Abschließend kann angenommen werden, dass die Dichteunterschiede keinen starken Selektionsdruck auf die Morphologie zur Reduzierung der Sinkgeschwindigkeit, ausüben. Das kann durch die Tatsache erklärt werden, dass dies schwimmende Arten sind und dadurch sind sie in der Lage, das Absinken zu kompensieren.