Quaternary range dynamics in alpine plants - Pan, Da (2019)
Die dramatischen klimatischen Veränderungen während des Quartärs hatten einen großen Einfluss auf die Verbreitung von Gebirgsorganismen mit entsprechenden genetischen, demographischen und evolutionären Folgen. Die europäischen Alpen stellen ein exzellentes Modellsystem dar, um die verschiedenen Auswirkungen von Klimaänderungen auf Gebirgsorganismen zu untersuchen. Nachdem weite Teile der Alpen während der Kaltzeiten von durchgehenden Eismassen bedeckt waren, konnten Gebirgsarten nur in den eisfreien Bereichen, wie auf über das Eisschild hinaus ragenden Gipfeln (Nunataker) oder in Randgebieten der Alpen, überdauern. Nach der Eisschmelze in den wärmeren Perioden konnten diese ehemals vergletscherten Bereiche (wieder-)besiedelt werden. Zwei Hypothesen wurden aufgestellt, um Arealänderungen von Arten im Zuge vergangener Klimaschwankungen zu beschreiben, die Interglaziale-Kontraktions-Hypothese und die Interglaziale-Expansions-Hypothese. Im ersten Kapitel testen wir diese beiden Hypothesen in acht Gebirgspflanzen mit unterschiedlichen Standortsansprüchen. Dabei nehmen wir Populationsgröße als Surrogat für Arealgröße. Unabhängig von ihren Standortsansprüchen wird in allen untersuchten Arten die Interglaziale-Expansions-Hypothese gegenüber der Interglazialen-Kontraktions-Hypothese unterstützt. Entsprechend waren diese Arten während des letzten eiszeitlichen Maximums auf, interne und/oder periphere, Refugialgebiete innerhalb der Gebirge beschränkt, wovon aus sie im Postglazial die nunmehr eisfreien Bereiche (wieder-)besiedeln konnten. Das Fehlen geeigneter Standorte in den Tieflagen und Ausschluss durch Konkurrenz mögen ein Ausbreiten in Tieflagen während der Kaltzeiten verhindert haben. Wegen des Fehlens von entsprechenden Fossilfunden ist die Überdauerung auf Nuntakern nicht unumstritten. Im zweiten Kapitel wird die Nuntaker-Hypothese anhand zweier Arten, Pedicularis aspleniifolia und Carex fuliginosa, getestet, die ähnlichen Standortsansprüche, aber unterschiedliche Bestäubungsmodi besitzen. Unter Verwendung der iDDC (integrative distributional, demographic and coalescent) Methode werden drei Szenarien explizit getestet: Überdauerung ausschließlich in peripheren Refugien, Überdauerung ausschließlich auf Nunatakern, Überdauerung sowohl in peripheren Refugien als auch auf Nuntakern. Letzteres ist das bestgestützte Szenario in P. aspleniifolia, während für C. fuliginosa das Szenario mit Überdauerung ausschließlich in peripheren Refugien die größte Unterstützung findet. Diese Ergebnisse stimmen überein mit den gegenwärtigen Standortsansprüchen der Arten (P. aspleniifolia steigt in höhere Lagen) und mit der Anfälligkeit für genetische Verdrängung (höher bei der windbestäubten C. fuliginosa). Dies ist eine der ersten Studien, die diese Hypothesen explizit anstatt nur über genetische Korrelationen testet. Eiszeitliche Überdauerung wurde oft zur Erklärung von Herkunft und Verbreitung endemischer Gebirgsarten herangezogen. Für engräumig verbreitete Arten, die ausschließlich in vormals stark vergletscherten Gebieten vorkommen, müssen allerdings andere Erklärungen gefunden werden. Im dritten Kapitel wird die Herkunft zweier engräumig verbreiteter diploider Arten, Euphrasia inopinata und E. sinuata, untersucht, die auf vormals stark vergletscherte Bereiche der zentralen Ostalpen beschränkt sind. Wir testeten, ob diese Arten ursprüngliche diploide Reste eines diploid-polyploiden Artenkomplexes oder Abkömmlinge weit verbreiteter diploider Arten sind. Zu diesem Zweck analysierten wir ITS-Sequenzen und AFLP-Fingerprint-Daten. Dabei stellte sich heraus, dass Euphrasia inopinata und E. sinuata stammesgeschichtlich nächstverwandt mit der diploiden E. alpina anstatt der tetraploiden E. minima ist und nicht an der Entstehung der allotetraploiden E. minima beteiligt waren. Dies deutet darauf hin, dass Euphrasia inopinata und E. sinuata periphere Abkömmlinge von E. alpina sind. Änderungen hin zu Autogamie, genetische Drift und geographische Isolation haben wahrscheinlich zur morphologischen und ökologischen Differenzierung von Euphrasia inopinata und E. sinuata beigetragen. The dramatic climate changes during the Quaternary had a major influence on the distribution of biota in mountain ranges with subsequent genetic, demographic and evolutionary consequences. The European Alps provide an excellent model for studying various effects of climate changes on mountain biota. Since large areas of the Alps were covered by a continuous ice shield during the cold periods, the survival for mountain biota was possible only in ice-free areas, such as mountains summits protruding from the ice shield (i.e. nunataks) and peripheral regions. After ice melting in the warm periods, they were able to (re)colonize the Alps. Two hypotheses have been proposed to describe species’ range shifts in response to climate changes: the interglacial contraction hypothesis and the interglacial expansion hypothesis. In the first chapter, we tested these two hypotheses in eight alpine plants that differ in habitat preferences. We take population size as a proxy of range size. In all studied species, irrespective of their habitat preferences, interglacial expansion models are favoured over the interglacial contraction models. During the Last Glacial Maximum (LGM), these species were restricted to mountain ranges, peripheral and/or interior refugia, whereas during the postglacial period they re-colonized large de-glaciated areas. Lacking of suitable habitat types in lowland and competitive exclusion may have prevented them from expanding to lowland areas. Due to lacking fossil evidence, survival on nunataks remains controversial. The second chapter aims at testing the nunatak hypothesis using two high alpine plants, Pedicularis aspleniifolia and Carex fuliginosa, which share similar habitats but differ in pollination modes. With the iDDC (integrative distributional, demographic and coalescent) approach, we explicitly tested three glacial survival scenarios: peripheral survival only, nunatak survival only and nunatak plus peripheral survival. The nunatak plus peripheral survival scenario was supported in P. aspleniifolia and the peripheral survival only scenario was supported in C. fuliginosa. These results are consistent with current habitat preferences (P. aspleniifolia occurs at higher elevations) and the propensity for genetic swamping (expected to be higher in the wind-pollinated C. fuliginosa). This is one of the first studies to explicitly test the hypothesis instead of solely using correlative evidence. Survival in glacial refugia was often invoked to explain the origin and distribution of endemic species in mountain ranges. However, for narrowly endemic species restricted to formerly glaciated areas, other mechanism need to be sought. In the third chapter, we investigated the origin of two narrowly endemic diploid species, Euphrasia inopinata and E. sinuata, restricted to the formerly heavily glaciated central Eastern Alps. We tested whether they are ancestral diploid remnants of a diploid-polyploid complex or whether they are segregates from a widespread diploid species. To this end, we analysed ITS sequences and AFLP fingerprinting data, identifying that E. inopinata and E. sinuata are phylogenetically closely related to diploid E. alpina instead of E. minima and that they did not participate in the formation of allotetraploid E. minima. Both lines of evidence indicate that E. inopinata and E. sinuata are peripheral segregates of E. alpina. Shifts to autogamy, genetic drift and geographic isolation may have led to the morphological and ecological differentiation of E. inopinata and E. sinuata.