The effect of resource availability, microbial community composition and abiotic conditions on soil organic matter decomposition - Kaiser, Christina (2010)
Der mikrobielle Abbau organischen Materials im Boden ist ein Schlüsselprozess für den glo-balen Kohlenstoffkreislauf. Mikrobielle Abbauprozesse werden von physikalischen Umwelt-faktoren sowie von verfügbaren Nährstoffen für Mikroorganismen beeinflusst. Ungünstige Umweltbedingungen wie z.B. tiefe Temperaturen und hohe Bodenwassergehalte haben den Abbau organischen Materials in arktischen Regionen über lange Zeiträume verlangsamt und damit zur Akkumulation von großen Kohlenstoffmengen in arktischen Böden geführt. Die Abschätzung des Einflusses von sich ändernden Umweltbedingungen auf den arktischen Kohlenstoffhaushalt wird jedoch durch die Tatsache erschwert, dass in weiten Teilen der Arktis Bodenschichten mit unterschiedlichem Kohlenstoffgehalt durch wiederholtes Auftauen und Wiedereinfrieren im Bodenprofil verlagert und damit durchmischt worden sind. Durch diese Bodenbewegungen, den sogenannten „Cryoturbationen“, können z.B. humusreiche Oberboden-Horizonte in tiefere Bodenschichten gelangen, wodurch sie langfristig ungünstigeren Bedingungen (kälter, feuchter, länger gefroren) ausgesetzt sind. Im ersten Teil dieser Dissertation wurde der Effekt von Cryoturbationen auf mikrobielle Ab-bauprozesse untersucht. Bodenprofile in einem ca. 4 ha großen Untersuchungsgebiet auf der G’dansky Halbinsel in Westsibirien (N 69 °43.0‘, E 74°38.8‘) wiesen durchwegs einen verzerr-ten, humusreichen Bodenhorizont in etwa 30-60 cm Tiefe, inmitten des vorhandenen B-Horizonts, auf. In diesem vergrabenen, ehemaligen O- und A-Horizont, dessen Kohlenstoff-atome ein mittleres Alter von etwa 1300 Jahren (14C-Datierung) aufwiesen, waren sowohl Kohlenstoff (C)- als auch Stickstoffmineralisierungsraten deutlich geringer, als in den aktuel-len O- und A-Horizonten (mittleres C Alter etwa 400 Jahre). Darüberhinaus enthielt der ver-grabene humusreiche Bodenhorizont im Durchschnitt mehr C pro m2 als die beiden Oberbo-denhorizonte zusammen, was darauf hindeutet, dass dieser Horizont zum Zeitpunkt seiner Verlagerung wesentlich mächtiger gewesen sein musste als die aktuellen Humushorizonte, und diese daher noch in der Lage sein sollten, weiteren C zu akkumulieren. Cryoturbationen könnten daher einen wichtigen, aber bislang unterschätzten Mechanismus für die C-Speicherung in arktischen Systemen darstellen, einerseits durch die Einschränkung von Ab-bauprozessen von organischem Material in tieferen Bodenschichten und andererseits da-durch, dass sie die Bildung neuer Humushorizonte auf den neu entstandenen, offenen (Mi-neral-)bodenflächen ermöglichen. Eine zentrale Hypothese dieser Dissertation war, dass, abgesehen von physikalischen Um-weltfaktoren, auch die Verfügbarkeit von C und Stickstoff (N), sowie die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft einen wesentlichen Einfluss auf den Abbau von organischem Material haben. Der Aufbau von Mikroorganismen (z.B. Zellstruktur, Oberfläche: Volumen Verhältnis) unterscheidet sich mitunter stark zwischen verschiedenen Mikroorganismenar-ten, was zu einem unterschiedlichen C und N Bedarf unterschiedlicher mikrobieller Gruppen führen kann. Darüber hinaus haben unterschiedliche Mikroorganismen-Gruppen verschieden stark ausgeprägte Fähigkeiten, bestimmte extrazelluläre Enzyme zu produzieren, die für den Abbau komplexer Substanzen, wie z.B. Lignin oder Cellulose notwendig sind. Daher ist es wahrscheinlich, dass die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft einerseits von der Verfügbarkeit von C und N beeinflusst wird, und andererseits – über die Produktion von spezifischen extrazellulären Enzymen – die Abbauraten von organischem Material steuert. Der zweite und der dritte Teil dieser Dissertation beschäftigt sich daher mit der Verbindung von Ressourcenverfügbarkeit, mikrobieller Gemeinschaft und dem Abbau von organischem Material im Boden. Die Untersuchungen dazu wurden in einem Buchenwald in Niederöster-reich durchgeführt. Die Ressourcen-verfügbarkeit wurde auf verschiedenen Untersuchungs-flächen experimentell manipuliert, einerseits durch regelmäßige N-Düngung und anderer-seits durch ein Buchen-Beringelungsexperiment, durch das der C Fluss von der Krone in die Wurzeln künstlich unterbunden wurde. In temperaten Wäldern hat der jahreszeitliche Zyklus der Pflanzen einen starken Einfluss auf die C und N Verfügbarkeit im Boden. Deshalb wurden mikrobielle Prozesse und die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft im Boden in monatlichen Abständen über einen Zeitraum von zwei Jahren in Kontrollflächen, gedüngten und beringelten Flächen genau untersucht. Dabei zeigte sich ein starker Zusammenhang zwischen der mikrobiellen Gemeinschaft und dem Aktivitätsmuster verschiedener extrazellulärer Enzyme. Enzyme, die am Abbau von humifizierten organischen Material beteiligt sind (Phenoloxidasen und Peroxidasen), zeigten ein Aktivitätsmaximum im Sommer, während Cellulasen und Proteasen im Spätherbst die größte Aktivität aufwiesen – ein Umstand, der möglicherweise durch das erhöhte Aufkommen von toten Wurzeln und Blattstreu im Herbst erklärbar ist. Die Verringerung der C Verfügbarkeit für Mikroorganismen durch die Beringelung führte zu einem starken Rückgang der Mykorrhiza-Pilze sowie einiger Bakteriengruppen. Gleichzeitig wurde durch diese Behandlung das Vorkommen von Phenoloxidasen und Peroxidasen erhöht, sowie die Aktivität von Cellulasen und Proteasen verringert (letzteres besonders stark im Herbst). Dieses Ergebnis deutet darauf hin, dass Mykorrhiza-Pilze zum Teil für den Abbau der Wurzelstreu im Herbst verantwortlich sind. Stickstoff wurde in die mikrobielle Biomasse vorwiegend im Herbst und Winter aufgenommen (durch mikrobielle N Immobilisierung), dort gespeichert und im Frühjahr wieder abgegeben. Mikrobielle N Mineralisierung fand dagegen vorwiegend im Sommer statt. Diese saisonalen Phasen des N-Kreislaufes verschwanden jedoch in den beringelten Flächen, was darauf hindeutet, das sie durch die Abgabe von Kohlenstoff durch Baumwurzeln gesteuert werden, und möglicherweise mit einer dadurch geförderten spezifischen mikrobiellen Gemeinschaft (z.B. Mykorrhiza-Pilze) zusammenhängen. Diese Ergebnisse zeigen, dass der mikrobielle Abbau von organischem Material im Boden nicht nur von physikalischen Umweltbedingungen, sondern auch von der Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft gesteuert wird. Jahreszeitliche Veränderungen von physikalischen Umweltfaktoren, Phänologie, sowie C und N Verfügbarkeit haben laut meinen Ergebnissen einen starken Einfluss auf die Zusammensetzung der mikrobiellen Gemeinschaft im Jahresverlauf und damit auf das saisonale Muster von Abbauprozessen im Boden. Microbial decomposition of soil organic matter (SOM) is a key process for the global carbon cycle. Decomposition processes may be limited by abiotic conditions, such as temperature or soil moisture, but also by available resources, such as carbon (C) and nitrogen (N). Unfavorable abiotic conditions, such as low temperature and high soil moisture substantially delay decomposition processes in soils of Arctic regions, which has led to the accumulation of huge amounts of C in these soils. Assessing the impact of these conditions on arctic C sto-rage is, however, complicated by the fact that soil layers with different C content have fre-quently been mixed by freeze-thaw processes (‘cryoturbations’) leading to distorted, broken and warped horizons in large parts of the Arctic region. Cryoturbations may lead to the long-time exposure of humic-rich topsoil layers to unfavourable abiotic conditions in deeper soil layers (i.e. nearer to the permafrost). In the first part of this thesis I report on an investigation of the effect of such cryoturbations on soil decomposition processes at the G’dansky peninsula, Western Siberia. I found that C and N mineralisation rates were substantially delayed in humic-rich, buried O and A-horizons, which were found in approximately 30 -60 cm depth. These layers, which exhibited a mean C age of 1,300 years (measured by radiocarbon dating), still contained more C com-pared to the newly formed topsoil horizons (with a mean C age of approximately 400 years). This indicates that O and A horizons at the time of burying must have been significantly thicker than present-day O and A horizons, which thus may still posses the capacity to accu-mulate C. Cryoturbations may therefore be an important, but largely overlooked mechanism for soil C storage in arctic soils, which at the same time retards decomposition processes in buried layers and promotes C accumulation in newly formed topsoil layers. In addition to abiotic conditions, resource availability and microbial community composition may be of central importance for decomposition of organic matter in soils. Due to a wide range of different cell structures, volume to surface ratios and biomass C:N ratio within the microbial population, certain microbial groups may exhibit different stoichiometric demands of C and N. Additionally, different microbial groups may exhibit different capacities to pro-duce specific enzymes for the degradation of complex compounds, such as lignin, cellulose or humified SOM. Thus, it is likely that resource availability may affect microbial community composition (due to different C and N demands and due to different capacities to degrade specific substrates) whereas microbial community composition in turn will affect decomposi-tion rates (due to different enzyme production capacities). The second and third part of this thesis focused on the link between resource availability, microbial community structure and decomposition of organic matter. The research for this part was conducted in a temperate beech forest in which plant seasonal cycles strongly alter C and N availability for soil mi-crobes, which may affect microbial community composition and thus feed back on decom-position processes and N availability for plants. In order to get a better understanding for these interactions, C and N availabilities were experimentally altered by N fertilisation and tree girdling (which interrupts the transport of photosynthetates from the tree canopy to the roots). Soil processes and microbial community composition were closely monitored over a period of two years revealing a strong relationship between community structure and extracellular enzyme activities over the course of seasons. Enzymes involved in SOM degra-dation (phenoloxidases and peroxidases) showed highest activities during summer and early autumn, whereas cellulases and proteases peaked in late autumn - probably triggered by the input of fresh litter. Reducing C input by girdling resulted in a loss of mycorrhizal fungi and some associated bacterial groups. At the same time, it led to an increase of SOM degrading enzymes and to a decrease of cellulase and protease activity, especially during autumn. This indicates that mycorrhizal fungi may be involved in the autumn degradation of root litter. N was immobilized into the microbial biomass predominantly in autumn and winter and re-leased in spring, whereas microbial N mineralisation peaked in summer. These seasonal phases of “summer mineralization” and “winter immobilisation”, however, disappeared in the girdling treatment, indicating that they were driven by tree belowground carbon alloca-tion, and were probably linked to a specific microbial community composition and/or the presence of mycorrhizal fungi. Taken together, these results demonstrate that SOM decom-position is, apart from abiotic factors, also driven by microbial community composition. Sea-sonal variations of abiotic factors, plant phenology and C and N availability affect microbial community composition and thereby decomposition processes over the course of the year. By releasing C to the soil, plants fundamentally alter microbial community structure and thus strongly affect seasonal patterns of microbial decomposition processes.