| Summary: | The size of an animal population is determined by the birth rate, mortality, and movement of individuals between populations. These demographic parameters, in turn, are affected by internal and external factors. Internal factors include, for example, the density and the sex ratio of the focal population. External factors can be divided to biotic and abiotic factors. In this thesis, I study the population dynamics of the Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris) and factors affecting it on different scales by utilizing snowtrack data, old hunting data and data on nest box occupancy. The red squirrel is widely distributed and common in boreal coniferous forests, and it acts both as a seed disperser and as an alternative prey for several predator species at the low phases of the vole cycle. It has also been an important game mammal, and red squirrel hunting was popular in Finland until the mid-1900s. The results of my thesis show that red squirrel populations fluctuate synchronously within hundreds of kilometers, and that this synchrony is driven by similarly fluctuating and spatially autocorrelated spruce (Picea abies) cone crop. The main predators, the pine marten (Martes martes) and the goshawk (Accipiter gentilis), on the other hand, do not negatively affect red squirrel numbers on the population level. On a smaller scale, however, both the red squirrel and the flying squirrel (Pteromys volans) more likely occupied nest boxes that were far from the nests of avian predators. Thus, the squirrels and their predators are negatively associated on individual level, but the red squirrel and its predators are positively associated on a larger scale. The variation in red squirrel numbers between census sites and years was most strongly affected by spruce cone crop. However, cone crop did not explain the remarkable variations in the red squirrel sex ratio, which were demonstrated by the re-analysis of old hunting data. Overall, food availability emerges as the most significant determinant of red squirrel population density, exceeding the direct and indirect effects of predators. I also found out that the red squirrel is well adapted to human-altered landscape and may even favor mosaic-like areas, even though it is arboreal and adapted to a life in the forest canopy. Both the snow-track data and nest box data suggest that there are more red squirrels near human settlement and in agricultural areas than in continuous forests. A mosaic-like landscape provides red squirrels with alternative food resources, which makes them less dependent on the highly variable conifer cone crop. The apparent preference for agricultural areas by both the red squirrel and the flying squirrel may be partially explained by the higher productivity of forest edges. Even though a red squirrel is still a common sight in backyards and bird-feeding sites, it seems that the species has declined in forests. The analysis of the snow-track data from Finland and north-western Russia revealed that the red squirrel declined in most parts of the 1000000 km2-study area between 1996 and 2012. This alarming trend is partially due to the global warming. I found that the red squirrel population growth rate was lowest in those regions where winters warmed the most. Other climatic parameters, deforestation, and the simultaneous increase in pine marten populations did not explain the decline of the red squirrel. The exact mechanism of how winter warming is detrimental for the red squirrel calls for further studies. The Finnish snow-track data from 1989 to 2017 shows that the red squirrel increased in Southern Finland but declined in other parts of the country. Drawn together, the results of this thesis show that synchrony occurs between red squirrel populations on a scale of hundreds of kilometers, and that the large-scale population dynamics are driven by conifer seed crop while predators have only a minor role. The red squirrel has adapted well to many anthropogenic changes, such as built areas and agricultural fields fragmenting forests, but the global warming seems to pose a threat to it. Studying the changes in red squirrel populations can help understand ecosystems of the boreal forests and the way anthropogenic changes affect them. Eläinpopulaation sisäiset ja ulkoiset tekijät vaikuttavat populaatiokokoon syntyvyyden, kuolleisuuden ja muuttoliikkeen kautta. Sisäisiä eli populaatioon itseensä liittyviä tekijöitä ovat esimerkiksi sukupuolijakauma ja tiheys. Ulkoiset tekijät puolestaan voidaan jakaa eliöiden välisiin vuorovaikutuksiin ja ympäristötekijöihin. Tässä väitöskirjassa tarkastelen oravan (Sciurus vulgaris) populaatiodynamiikkaa ja siihen vaikuttavia tekijöitä eri mittakaavoissa lumijälkiaineistojen, vanhojen metsästysaineistojen ja pönttöjen asutusaineistojen perusteella. Orava on yleinen ja laajalle levinnyt pohjoisella havumetsävyöhykkeellä, ja sillä on tärkeä rooli ekosysteemissä puiden siementen levittäjänä ja monien petojen vaihtoehtoisena saalislajina myyräkantojen ollessa alhaalla. Se on ollut myös tärkeä riistaeläin Suomessa aina 1900-luvun puoliväliin saakka. Tutkimuksissani selvisi, että oravapopulaatioiden koko vaihtelee samanaikaisesti ja -suuntaisesti satojen kilometrien laajuisilla alueilla, ja että tämän synkronisen vaihtelun syy on samalla tavalla voimakkaasti tilassa autokorreloitunut kuusen (Picea abies) käpysato. Oravan luontaisilla pääpedoilla, eli näädällä (Martes martes) ja kanahaukalla (Accipiter gentilis), ei puolestaan havaittu negatiivista vaikutusta oravamääriin populaatiotasolla. Pienemmässä mittakaavassa tarkasteltuna orava, ja myös liito-orava (Pteromys volans), kuitenkin käyttivät eniten sellaisia pönttöjä, jotka sijaitsivat kaukana petolintujen pesistä. Yksilötasolla oravat siis välttivät petoja, kun taas laajemmassa mittakaavassa orava ja sen saalistajat esiintyivät runsaina samoilla alueilla. Käpysato vaikutti myös voimakkaasti oravan runsauden vaihteluun eri laskenta-alueiden ja vuosien välillä. Käpysato ei kuitenkaan ollut yhteydessä oravan sukupuolijakaumaan, joka vaihteli laajoilla alueilla vanhan metsästysaineiston uudelleenanalysoinnin perusteella. Joka tapauksessa lajien välisistä vuorovaikutuksista ravinnon saatavuus ja sen vaihtelu olivat tärkeämpiä tekijöitä oravakantojen säätelyssä kuin petojen aiheuttama kuolleisuus tai petojen läsnäolon epäsuorat vaikutukset. Lisäksi, vaikka orava on sopeutunut elämään puissa ja on selkeästi metsälaji, se vaikuttaa sietävän hyvin ja jopa hyötyvän ihmisen muokkaamasta ympäristöstä. Oravia havaittiin enemmän lähellä ihmisasutusta ja maatalousympäristöä sekä lumijälki- että pönttöaineistoissa. Mosaiikkimainen, monipuolinen ympäristö tarjoaa oraville vaihtoehtoisia ravintoresursseja, jolloin ne eivät ole yhtä riipuvaisia voimakkasti vaihtelevasta kuusen käpysadosta kuin yhtenäisillä metsäalueilla. Valoisat, peltojen rajaamat metsänreunat saattavat olla muuta metsää tuottoisampia alueita, mikä selittäisi näennäisen avoimien alueiden suosimisen sekä oravalla että liito-oravalla. Vaikka oravat ovat yleinen näky ihmisten pihapiireissä, ne vaikuttavat vähentyneen metsissä. Suomen ja Luoteis-Venäjän lumijälkiaineistoista paljastui, että oravakannat laskivat suurimmassa osassa lähes miljoonan neliökilometrin tutkimusaluetta vuosien 1996–2012 välillä. Osasyy tähän huolestuttavaan kehitykseen vaikutti olevan ilmastonmuutos. Havaitsin, että oravan populaation kasvukerroin oli pienin niillä alueilla, joissa talvet lämpenivät eniten. Muut tarkastellut ilmastomuuttujat, metsien hakkuut ja näädän samanaikainen runsastuminen eivät olleet yhteydessä oravakannan laskuun. Ilmastonmuutoksen tarkka vaikutusmekanismi vaatii lisää tutkimuksia. Suomen lumijälkiaineiston perusteella orava runsastui Etelä-Suomessa vuosien 1989– 2017 välillä, mutta kanta on ollut laskussa muissa osissa maata. Väitöskirjani tulokset osoittavat, että oravien määrä vaihtelee synkronisesti satojen kilometrien laajuisilla alueilla, ja että laajan mittakaavan populaatiodynamiikka on vahvasti riippuvainen havupuiden siemensadosta, kun taas petojen rooli on verraten vähäinen. Orava on sopeutunut moniin ihmisen aiheuttamiin muutoksiin, kuten maatalouden pirstomaan maisemaan ja asutuksen läheisyyteen, mutta ilmastonmuutos saattaa vaikuttaa oraviin haitallisesti. Oravan kannanvaihtelujen tutkiminen auttaa osaltaan ymmärtämään pohjoisten havumetsien ekosysteemien toimintaa ja ihmisen vaikutuksia niissä sekä ilmaston että maisemarakenteen muutosten kautta.
|
|---|