Systematics of Gripopterygidae Enderlein, 1909 (Insecta: Plecoptera): cladistic analyses of Gripopteryginae with notes on Brazilian species and revision and phylogeny of Paragripopteryx Enderlein, 1909

• Main Author: Simões, Tácio Vitor Duarte
• Other Authors: Bispo, Pitágoras da Conceição, Calor, Adolfo Ricardo
• Format: Doctoral or Postdoctoral Thesis
• Language: English
• Published: Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da USP 2019
• Subjects: Caracteres morfológicos; Filogenética; Insetos aquáticos; Região neotropical; Plecópteros; Aquatic insects; Phylogenetic; Neotropical region; Morphological characters; Stoneflies; Nordeste; Saliente; Uruguay; Antarc*
• Online Access: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/59/59131/tde-24072019-144108/; https://doi.org/10.11606/T.59.2019.tde-24072019-144108

Gripopterygidae (Plecoptera) includes 54 genera and about 320 species, 100 of them recorded from South America. Although recent molecular analysis does not support all subfamilies, the family is traditionally divided into five subfamilies, being Gripopteryginae endemic to South America, comprising 15 genera and about 80 species. Among the genera of this subfamily, the Neotropical Paragripopteryx Enderlein currently comprises 14 species. The genus occurs along the coastal Brazilian mountains, from northeast of Bahia State to Rio Grande do Sul State, Brazil, while two species are restricted to Uruguay. According to traditional studies, the intergeneric relationships in Gripopterygidae and the delimitation of the current South American subfamilies (including Gripopteryginae) need to be reviewed. Considering Paragripopteryx, the genus has been defined based only on combination of morphological characters, without synapomorphies, therefore, the genus needs to be better delimited. As an attempt to understand the phylogenetic relationships in these two taxa (Gripopteryginae and Paragripopteryx), we performed two cladistic analyses based on morphological characters. As regards the Gripopteryginae, we used a dataset with 51 characters and 43 terminal taxa. In the case of Paragripopteryx, we used a dataset with 39 characters and 31 terminal taxa. We used Parsimony analysis with equal and implied weighting of characters (varying k-values: k = 315) and considered all characters as nonadditive. In the first approach, we recovered Neopentura semifusca outside the delimitation of Gripopteryginae and closer to Antarctoperlinae. Based on our results and considering the previous morphological analysis, we reclassified this genus in Antarctoperlinae. All other Gripopteryginae remained nested in a clade as sister of Australian Leptoperlinae, being this clade supported by a single synapomorphy: the sixth anal vein fused to wing margin in hind wings. Gripopteryginae taxa were supported by three synapomorphies: the CuA vein forked in forewings; distal margin of central sclerite in T10 protruding/coming out; and the absence of posterior sclerite in T10. Considering the analyses for Paragripopteryx, P. munoai was recovered outside the current delimitation of Paragripopteryx. For this reason, a new genus in Gripopteryginae is proposed to house this species. All other Paragripopteryx species remained nested in a clade supported by a single synapomorphy: the presence of pterostigmatic crossvein in forewings. In parallel to the phylogenetic study, we performed a revision of Paragripopteryx with the description of three new species and synonymy of P. crassila with P. klapaleki. Finally, we present an updated list of Brazilian Gripopterygidae with some notes, and the description of a new species of Tupiperla Gripopterygidae (Plecoptera) compreende 54 gêneros e cerca de 320 espécies, das quais 100 são registradas na América do Sul. Embora análises moleculares recentes não suportem todas as subfamílias, Gripopterygidae tem sido tradicionalmente dividida em cinco subfamílias, sendo Gripopteryginae endêmica da América do Sul, compreendendo 15 gêneros e cerca de 80 espécies. Entre os Gripopteryginae, Paragripopteryx Enderlein compreende atualmente 14 espécies. O gênero ocorre ao longo das montanhas costeiras brasileiras, do nordeste da Bahia ao Rio Grande do Sul, sendo duas espécies restritas ao Uruguai. Estudos taxonômicos têm sugerido que as relações intergenéricas em Gripopterygidae e a delimitação das atuais subfamílias sul-americanas (incluindo Gripopteryginae) necessitam ser revistas. Quanto a Paragripopteryx, o gênero tem sido definido com base em combinação de caracteres morfológicos, sem sinapomorfias, portanto, o gênero precisa ser mais bem delimitado. Como tentativa de compreender as relações filogenéticas nestes dois táxons (Gripopteryginae e Paragripopteryx), realizamos duas análises cladísticas baseadas em caracteres morfológicos. Em relação a Gripopteryginae, uma matriz com 51 caracteres e 43 táxons terminais foi utilizada. No caso de Paragripopteryx, uma matriz com 39 caracteres e 31 táxons terminais foi utilizada. O critério de Parcimônia foi utilizado com pesagens iguais e implícitas dos caracteres (variando os valores de k = 315), sendo todos os caracteres considerados não-aditivos. Na primeira abordagem, Neopentura semifusca foi recuperada fora da delimitação de Gripopteryginae, sendo proximamente relacionada aos Antarctoperlinae. Com base em nossos resultados e considerando a análise morfológica prévia, Neopentura está sendo reclassificado em Antarctoperlinae. Todos os outros Gripopteryginae foram recuperados em um clado como grupo-irmão dos Leptoperlinae australianos. Esse grande clado foi suportado por uma sinapomorfia: sexta veia anal da asa posterior fusionada à margem da asa. Gripopteryginae foi suportado por três sinapomorfias: veia CuA bifurcada na asa anterior; margem distal do esclerito central no tergo 10 saliente/protuberante; e ausência de esclerito posterior no tergo 10. Em relação as análises de Paragripopteryx, P. munoai foi recuperada fora da delimitação atual do gênero. Assim, um novo gênero em Gripopteryginae é proposto para abrigar esta espécie. Todas os outros Paragripopteryx permaneceram em um clado suportado por uma sinapomorfia: presença de veias transversais na célula pterostigmática da asa anterior. Em paralelo ao estudo filogenético, foi realizada uma revisão de Paragripopteryx com a descrição de três novas espécies e a sinonímia de P. crassila com P. klapaleki. Por fim, apresentamos uma lista atualizada de Gripopterygidae do Brasil com notas sobre algumas espécies e a descrição de uma nova espécie de Tupiperla