Facilitation and Feedbacks in Seagrass Communities : Testing the Role and Context-Dependency of Ecosystem Engineers

• Main Author: Meysick, Lukas
• Other Authors: Associate professor Melanie Bishop, Macquarie University, Sydney, Australia, Associate professor Christoffer Boström, Åbo Akademi, Åbo, Professor Alf Norkko, University of Helsinki, Helsinki, Faculty of Science and Engineering
• Format: Doctoral or Postdoctoral Thesis
• Language: English
• Published: Åbo Akademi - Åbo Akademi University 2020
• Subjects: 1181 Ecology; evolutionary biology; Marine Ecology; Leda; Crassostrea gigas
• Online Access: https://www.doria.fi/handle/10024/178509

In physically unstable habitats such as coastal soft sediments, facilitative interactions are essential for structuring associated ecological communities. Here, habitat amelioration by ecosystem engineers such as seagrasses, salt marshes or bivalves can often increase the realized niche of associated species by controlling resource availability and/or mitigating environmental stressors. Multiple ecosystem engineers often co-occur, but to date we lack a mechanistic understanding of how their co-existence and interactions affect habitat structure and ecosystem processes. Positive interactions between ecosystem engineers may lead to mutualistic associations that affect ecosystem properties synergistically, while antagonistic ecosystem engineering may lead to competitive exclusion, potentially limiting co-occurrence to habitat transition zones. In this thesis, I explore the role of eelgrass, Zostera marina, and commonly associated bivalves Macoma balthica, Mytilus edulis, Crassostrea gigas, Cerastoderma edulis) as ecosystem engineers and the relevance of eelgrass-bivalve interactions. Based on four chapters, I specifically address: (I) the importance of eelgrass as habitat for associated species along a hydrodynamic gradient, (II) the influence of M. balthica on eelgrass survival and growth, (III) eelgrass seed dispersal and burial in eelgrass and bivalve patches, and (IV) effects of eelgrass and bivalves on sediment dynamics and stability under wave exposure. Therefore, I conducted a series of field surveys, manipulative field experiments and mesocosm experiments in the Finnish Archipelago Sea and at the Swedish west coast. My findings substantiate the role of ecosystem engineers for modifying ecosystem processes in coastal soft sediments. Eelgrass and bivalves strongly affected hydro- and sediment dynamics, thereby controlling sediment stability and transport of propagules. I further show that the relevance of ecosystem engineering may depend on underlying environmental conditions. Relative importance of eelgrass for associated macrofauna changed along a wave exposure gradient. Under benign conditions, total macrofauna abundance was ~50 % higher in eelgrass than adjacent bare sediments, but was ~ 300 % higher at the exposed end of the gradient where habitat amelioration by eelgrass was likely more important. Similarly, field manipulations indicated that M. balthica can facilitate eelgrass growth, when in situ porewater nutrient concentrations are low, potentially by stimulating nutrient uptake through nutrient release. In contrast, I found inverse negative effects under high nutrient concentrations, where nutrient release through M. balthica might have promoted algal overgrowth and nutrient toxicity. Overall, findings from this thesis underpin the complexity of interactions between ecosystem engineers, thus environmental context and density-dependence may be critical for determining the outcome of co-occurrence between eelgrass and bivalves. --- I fysiskt instabila habitat, som kustnära mjukbottnar, är faciliterande artinteraktioner centrala för att strukturera associerade ekologiska samhällen. I dessa miljöer kan ekosystemingenjörer såsom sjögräs, marskväxter och musslor öka den realiserade nischen för associerade arter genom att reglera tillgängligheten på resurser och/eller lindra miljöstress. Vi saknar dock en mekanistisk förståelse av interaktionerna mellan ekosystemingenjörer och vilka konsekvenser dessa har för habitatets struktur och ekosystemprocesser. Ekosystemingenjörer samexisterar ofta mutualistiskt genom positiva interaktioner vilket kan påverka ekosystemets egenskaper, men i gränszonen mellan habitat kan antagonistiska effekter leda till att två konkurrerande arter inte kan samexistera. I denna avhandling undersöker jag ålgräsets (Zostera marina) och associerade musslors (Macoma balthica, Mytilus edulis, Crassostrea gigas, Cerastoderma edulis) roll som ekosystemingenjörer, samt betydelsen av interaktionen mellan ålgräs och musslor. I fyra kapitel behandlar jag specifikt (I) betydelsen av ålgräs som habitat för associerade arter längs en hydrodynamisk gradient, (II) betydelsen av östersjömusslan M. balthica för ålgräsets överlevnad och tillväxt, III) hur ålgräsfrön sprids och blir begravda i ålgräs- och musselbestånd, och (IV) effekterna av ålgräs och bivalver på sedimentets dynamik och stabilitet under olika grad av vågexponering. Jag gjorde fältundersökningar samt fält- och mesokosmexperiment i Skärgårdshavet och på den svenska västkusten. Min forskning bekräftar ekosystemingenjörernas roll som modifierare av ekosystemprocesser i kustnära mjuka sediment. Ålgräs och musslor påverkade både sediment- och hydrodynamiken, vilket i sin tur påverkade sedimentets stabilitet och transporten av ålgräsfrön. Jag visar vidare att ekosystemingenjörernas betydelse kan bero på underliggande miljöförhållanden. Exempelvis ändrades den relativa betydelsen av ålgräs för associerad makrofauna längs en vågexponeringsgradient. Under gynnsamma miljöförhållanden var den totala mängden makrofauna ca 50% högre i ålgräs än i omgivande bara sediment, men ca 300% högre i den starkast exponerade delen av gradienten där ålgräsets gynnsamma effekt var relativt sett viktigare. Fältexperiment indikerade att M. balthica kan stimulera ålgräsets tillväxt genom att frigöra näringsämnen då det omgivande sedimentets näringshalt är låg. När sedimentets näringshalt var hög var effekten däremot negativ, eftersom frigöring av näringsämnen från M. balthica kan ha orsakat algtillväxt och näringstoxicitet. Sammantaget bekräftar denna undersökning att interaktionerna mellan ekosystemingenjörer är komplexa, och att miljön och täthetsberoende faktorer sannolikt är avgörande för utfallet av interaktionen mellan ålgräs och musslor.