Reef ecosystem recovery following the Middle Permian (Capitanian) mass extinction : Die Erholung des Ökosystems von Riffen nach dem mittelpermischen Massenaussterben im Capitanium : a multi-scale analysis from South China : eine skalenübergreifende Analyse aus Südchina - Wang, Xia (Universität Potsdam, 2021)
To find out the future of nowadays reef ecosystem turnover under the environmental stresses such as global warming and ocean acidification, analogue studies from the geologic past are needed. As a critical time of reef ecosystem innovation, the Permian-Triassic transition witnessed the most severe demise of Phanerozoic reef builders, and the establishment of modern style symbiotic relationships within the reef-building organisms. Being the initial stage of this transition, the Middle Permian (Capitanian) mass extinction coursed a reef eclipse in the early Late Permian, which lead to a gap of understanding in the post-extinction Wuchiapingian reef ecosystem, shortly before the radiation of Changhsingian reefs. Here, this thesis presents detailed biostratigraphic, sedimentological, and palaeoecological studies of the Wuchiapingian reef recovery following the Middle Permian (Capitanian) mass extinction, on the only recorded Wuchiapingian reef setting, outcropping in South China at the Tieqiao section. Conodont biostratigraphic zonations were revised from the Early Permian Artinskian to the Late Permian Wuchiapingian in the Tieqiao section. Twenty main and seven subordinate conodont zones are determined at Tieqiao section including two conodont zone below and above the Tieqiao reef complex. The age of Tieqiao reef was constrained as early to middle Wuchiapingian. After constraining the reef age, detailed two-dimensional outcrop mapping combined with lithofacies study were carried out on the Wuchiapingian Tieqiao Section to investigate the reef growth pattern stratigraphically as well as the lateral changes of reef geometry on the outcrop scale. Semi-quantitative studies of the reef-building organisms were used to find out their evolution pattern within the reef recovery. Six reef growth cycles were determined within six transgressive-regressive cycles in the Tieqiao section. The reefs developed within the upper part of each regressive phase and were dominated by different biotas. The timing of initial reef recovery after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction was updated to the Clarkina leveni conodont zone, which is earlier than previous understanding. Metazoans such as sponges were not the major components of the Wuchiapingian reefs until the 5th and 6th cycles. So, the recovery of metazoan reef ecosystem after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction was obviously delayed. In addition, although the importance of metazoan reef builders such as sponges did increase following the recovery process, encrusting organisms such as Archaeolithoporella and Tubiphytes, combined with microbial carbonate precipitation, still played significant roles to the reef building process and reef recovery after the mass extinction. Based on the results from outcrop mapping and sedimentological studies, quantitative composition analysis of the Tieqiao reef complex were applied on selected thin sections to further investigate the functioning of reef building components and the reef evolution after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction. Data sets of skeletal grains and whole rock components were analyzed. The results show eleven biocommunity clusters/eight rock composition clusters dominated by different skeletal grains/rock components. Sponges, Archaeolithoporella and Tubiphytes were the most ecologically important components within the Wuchiapingian Tieqiao reef, while the clotted micrites and syndepositional cements are the additional important rock components for reef cores. The sponges were important within the whole reef recovery. Tubiphytes were broadly distributed in different environments and played a key-role in the initial reef communities. Archaeolithoporella concentrated in the shallower part of reef cycles (i.e., the upper part of reef core) and was functionally significant for the enlargement of reef volume. In general, the reef recovery after the Middle Permian (Capitanian) mass extinction has some similarities with the reef recovery following the end-Permian mass extinction. It shows a delayed recovery of metazoan reefs and a stepwise recovery pattern that was controlled by both ecological and environmental factors. The importance of encrusting organisms and microbial carbonates are also similar to most of the other post-extinction reef ecosystems. These findings can be instructive to extend our understanding of the reef ecosystem evolution under environmental perturbation or stresses. : Um die zukünftige Entwicklung der aktuell sehr dramatischen Änderungen des Ökosystems von Riffen vorherzusagen, welche durch Umweltbelastungen wie die globale Erwärmung und die zunehmende Versauerung der Ozeane verursacht wird, müssen analoge Beispiele aus der geologischen Vergangenheit genauer unter die Lupe genommen werden. Als eine wichtige Zeit der Neugestaltung von Riffsystemen beinhaltet der Übergang vom Perm in die Trias den wohl einschneidendsten Rückgang von phanerozoischen Riffbildnern, und die dauerhafte Festsetzung von modernen symbiotischen Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen riffbildenden Organismen. Zu Beginn dieses Übergangs und nach dem mittelpermischen Massenaussterben im Capitanium fand eine langsame Erholung der Riffe im Wuchiapingium statt, welche sich vor der Radiation der Riffe im Changhsingium bildeten, deren Ursache aber immer noch nicht vollends verstanden wurde. In dieser Arbeit wird eine detaillierte biostratigraphische, sedimentologische und paläoökologische Untersuchung der Rifferholung im Wuchiapingium nach dem mittelpermischen Massenaussterben vorgestellt. Dies wird an den einzigen jemals in Südchina dokumentierten Riffsedimenten aus dieser Zeit im sogenannten Tieqiao-Riffkomplex durchgeführt. Biostratigraphische Einteilungen anhand von Konodonten zwischen dem frühpermischen Artinskium bis zum spätpermischen Wuchiapingium im Tieqiao-Riffkomplex wurden überarbeitet. Zwanzig Haupt- und sieben untergeordnete Konodontenzonen wurden definiert, wobei sich zwei Zonen oberhalb und unterhalb des Riffkomplexes befinden. Das Alter des Tieqiao-Riffkomplexes wurde dabei auf das frühe bis mittlere Wuchiapingium festgelegt. Nachdem das Alter des Tieqiao-Riffes bestimmt wurde, führte die zweidimensionale Kartierung des Aufschluss sowie die detaillierte Untersuchung der Lithofazies zu einem besseren Verständnis des stratigraphischen Riffwachstums und der lateralen Änderung der Riffmorphologie im Aufschlussmaßstab. Eine semiquantitative Analyse der riffbildenden Organismen wurde angewandt, um deren Entwicklungsmuster während der Erholungsphase des Riffes zu verstehen. Sechs Wachstumszyklen der Riffe innerhalb von sechs regressiven Zyklen der Tieqiao wurden dabei bestimmt. Die Riffe entwickelten sich überwiegend im oberen Teil der regressiven Phase und wurden von unterschiedlichsten Arten dominiert. Der Zeitpunkt der initialen Erholung der Riffe nach dem mittelpermischen Massenaussterben im Capitanium wurde auf die Clarkina leveni Konodontenzone aktualisiert, also älter als bisher angenommen. Metazoen wie Schwämme waren bis zum 5. und 6. Zyklus nicht die Hauptbildner des Riffes. Folglich war die Erholung des metazoischen Riff-Ökosystems nach dem mittelpermischen Massenaussterben verzögert. Auch wenn die Wichtigkeit von metazoischen Riffbildnern während des Erholungsprozesses zunahm, spielten enkrustierende Organismen wie Archaeolithoporella und Tubiphytes zusammen mit mikrobiellen Mikriten immer noch eine signifikante Rolle im Prozess der Rifferholung und des -aufbaus. Anhand der Resultate der Kartierung und der sedimentologischen Untersuchung wurden quantitative Analysen der einzelnen Bestandteile an Dünnschliffen ausgeführt. Dies ermöglichte die weiterführende Untersuchung der riffbildenden Bestandteile und die Entwicklung des Riffes nach dem mittelpermischen Massenaussterben. Dafür wurden Daten der einzelnen fossilen Bestandteile und des gesamten Gesteins analysiert. Dabei wurden elf Fossilvergesellschaftungen identifiziert, welche jede von unterschiedlichen fossilen Bestandteilen dominiert wurde. Schwämme, Archaeolithoporella und Tubiphytes waren die ökologisch wichtigsten Komponenten im Tieqiao-Riff, während mikrobielle Mikrite und syndepositionale Zemente zusätzliche Bausteine der Riffe darstellen. Schwämme waren dabei besonders wichtig für die Rifferholung. Tubiphytes war in den verschiedenen Ablagerungsräumen weit verbreitet und spielte eine Hauptrolle in den ersten Riffzyklen. Archaeolithoporella dagegen konzentrierte sich in den flacheren Bereichen des Riffzyklus (d.h. im oberen Teil des Riffes) und war maßgeblich daran beteiligt, das Riffvolumen zu erweitern. Grundsätzlich besitzt die Erholung der Riffe nach dem mittelpermischen Massenaussterben große Ähnlichkeit mit der die dem Massenaussterben an der Perm-Trias Grenze folgte. Typisch dafür ist eine verzögerte Erholung der metazoischen Riffe und ein Muster der schrittweisen Erholung, die ihrerseits durch ökologische und umweltbedingte Faktoren kontrolliert wird. Die Wichtigkeit von enkrustierenden Organismen und mikrobiellen Karbonaten sind ebenfalls vergleichbar zu den meisten anderen Riffsystemen, die sich nach einem Massenaussterben entwickelten. Diese Ergebnisse sind äußerst wichtig um unser Wissen über die Entwicklung von Riffsystemen nach Massenaussterben zu erweitern.