Terminale Prozesse des anaeroben Abbaus in sauren Torfmooren der Subarktis und des südlichen Boreals : Terminal processes of anaerobic degradation in peatlands of the Subarctic and the Southern Boreal

• Main Author: Metje, Martina
• Format: Text
• Language: German
• Published: Philipps-Universität Marburg 2007
• Subjects: FeIII-Reduktion; Temperature dependence; Methangärung; CH4; CO2; Temperaturabhängigkeit; Syntrophic processes; Methan; Subarktische Zone; Life sciences; Biowissenschaften, Biologie; Boreal; Substratlimitierung; Substrate limitation; Subarctic permafrost; Psychrophil; Methanbakterien; Dauerfrostboden; Homoacetogenese; Geobacteraceae; Acidic peatland; Methanogenesis; Syntrophie; Boden; Sauren; Senken; Northern Finland; permafrost; Subarctic; Subarktis; Siberia
• Online Access: https://dx.doi.org/10.17192/z2007.0083; http://archiv.ub.uni-marburg.de/diss/z2007/0083

Moorgebiete spielen als CO2-Senken und CH4-Quellen eine herausragende Rolle im globalen Kohlenstoffkreislauf. Insbesondere die Moore der nördlichen Hemisphäre sind bedeutende Reservoire für im Boden gebundenen organischen Kohlenstoff. Eine bereits voranschreitende globale Erwärmung macht diese Kohlenstoffreservoire mikrobiell verfügbar und kann zu einer Erhöhung der CH4- und CO2-Emissionen führen. Während Physiologie und Thermodynamik der Methanogenese sehr gut untersucht worden sind, besteht noch erheblicher Forschungsbedarf hinsichtlich Struktur und Funktion methanogener Gemeinschaften. Insbesondere die regulierenden Faktoren in sauren Mooren sind weitgehend unerforscht. Hier wurden zentrale Fragen zur Charakterisierung der methanogenen Gemeinschaften und der mit der Methanogenese gekoppelten Prozesse in sauren Torfmooren (N-Finnland, W-Sibirien und Estland) bearbeitet. Im ersten Teil wurde erstmals die Bedeutung von endogenem Ethanol als Substrat für die Methanogenese und die Fe(III)-Reduktion in einem subarktischen Moor in N-Finnland gezeigt. Der Kohlenstoffbilanz zufolge gingen 50% des Ethanols über syntrophe Oxidation in die Methanogenese und 50% in die Fe(III)-Reduktion ein. 80% des gebildeten CH4 stammten aus H2/CO2. Entsprechend ergab die phylogenetische Analyse des 16S rRNA-Gens und des Gens für die α-Untereinheit der Methyl-CoenzymM-Reduktase, dass mutmaßlich ein einziges Mitglied der Familie Methanobactericeae für die Methanogenese verantwortlich war. Hohe CH4-Bildungsraten auch bei 4°C deuteten auf die Präsenz einer psychrophilen Gemeinschaft hin. Während die Analyse der T-RFLP-Muster eine stabile Zusammensetzung der archaeellen Gemeinschaft über den gesamten Temperaturgradienten hinweg ergab, zeigte die Real-Time-PCR ein temperaturabhängiges Wachstum sowohl der bakteriellen als auch der archaeellen Gemeinschaft. Sowohl Substratumsatz als auch das Wachstum der mikrobiellen Gemeinschaft waren stark temperaturabhängig und eng gekoppelt. Auch in dem untersuchten sibirischen Moor waren syntrophe Prozesse Hauptlieferanten für methanogene Vorstufen. >70% des gebildeten CH4 stammten hier aus der acetoclastischen Methanogenese. Aufgrund des stöchiometrischen Verhältnisses der aus der syntrophen Butyratoxidation stammenden Produkte H2 und Acetat wird dieser Prozess hier als Hauptlieferant für die methanogenen Substrate angesehen. Die phylogenetische Analyse des Gens für die 16S rRNA zeigte, dass Mitglieder der Familien Methanosarcinaceae und der Methanobacteriaceae für die Methanogenese verantwortlich waren. Alle Prozesse waren stark temperaturabhängig. Es gibt einige Hinweise dafür, dass die Methanogenese nicht direkt durch die Temperatur stimuliert wurde, sondern indirekt durch die Substrat liefernden syntrophen Prozesse. Erstmalig für ein saures Hochmoor (Estland) wurde mit Hilfe von [2-13C/14C]-Acetat-Markierungsexperimenten die syntrophe Oxidation von Acetat gezeigt. Dieser Prozess ist bisher nur in Bioreaktoren und Seesedimente experimentell nachgewiesen worden. Die phylogenetische Analyse zeigte eine sehr diverse, jedoch von hydrogenotrophen Methanogenen dominierte Gemeinschaft. Markierungsexperimente mit 14C-Bicarbonat wiesen auf die Anwesenheit von Homoacetogenen hin, deren Aktivität durch die Inkubation mit H2 stimuliert wurde. Die phylogenetische Analyse des Gens für die Formyltetrahydrofolat-Synthetase, eines Schlüsselenzyms des Acetyl-CoA-Wegs, unterstützte die Anwesenheit von Homoacetogenen. Da die bisher bekannten syntrophen Acetatoxidierer Homoacetogene sind, die Acetat über den reversen Acetyl-CoA-Weg oxidieren, könnten auch hier Homoacetogene für die syntrophe Acetatoxidation verantwortlich gewesen sein. Trotz der Abwesenheit alternativer Elektronenakzeptoren wie Fe(III) im estnischen Hochmoor wurden mit 16S rRNA-Gen spezifischen Primern Mitglieder der Familie Geobacteraceae detektiert. Diese Mikroorganismen spielen eine wichtige Rolle bei der Fe(III)-Reduktion in Fe(III)-reichen Habitaten. Wie die Zugabe von Ferrihydrit beziehungsweise FeCl3 zeigte, spielte Fe(III)-Reduktion jedoch eine untergeordnete Rolle: Nur 4-6% des vorhandenen Fe(III) wurden zu Fe(II) reduziert. Mitglieder der Familie Geobacteraceae sind also nicht zwingend an der Fe(III)-Reduktion beteiligt und scheinen ein breiteres Spektrum an ökologischen Nischen einzunehmen als bisher angenommen. Zusammenfassend lassen die hier präsentierten Ergebnisse den Schluss zu, dass syntrophe Prozesse von genereller Bedeutung in Mooren der nördlichen Hemisphäre sein könnten. Wegen der anoxischen Bedingungen in Mooren ist der mikrobielle Abbau stark gebremst, sodass die Mikroorganismen dauerhaft Substrat limitierenden Bedingungen ausgesetzt sind und am thermodynamischen Limit agieren. Aus diesem Grund mag das Überleben der Mikroorganismen von den aus thermodynamischer Sicht ungünstigen syntrophen Prozessen abhängen. : Due to their role as CO2 sinks and CH4 sources peatlands have contributed fundamentally to the global carbon cycle. Especially peatlands of the northern hemisphere are important reservoirs for soil organic carbon. A global warming will make available these carbon reservoirs for microbial degradation and may stimulate CH4 and CO2 emissions. Physiology and thermodynamics of methanogenesis have been studied extensively. However, the linkage between structure and function of methanogenic communities and the regulatory factors in acidic peatlands are largely unresolved. Here, we studied methanogenic communities and processes coupled to methanogenesis in acidic peatlands of the northern hemisphere (N-Finland, W-Siberia and Estonia). In the first study the relevance of endogenic ethanol as substrate for methanogenesis and Fe(III) reduction in a subarctic peatland in Northern Finland was revealed. Carbon balances showed that 50% of the ethanol pool entered methanogenesis via syntrophic oxidation and 50% Fe(III) reduction. 80% of CH4 originated from H2/CO2. Correspondingly, phylogenetic analysis of the 16S rRNA gene and the gene for the α-subunit of the methyl coenzymeM reductase revealed that a single member of the family Methanobacteriaceae was responsible for methanogenesis. Relatively high methanogenesis even at 4°C indicated the presence of a psychrophilic community. T-RFLP analysis argued for stability of the archaeal community over the whole temperature gradient. However, Real Time PCR revealed a temperature dependent growth of both the bacterial and archaeal community. Both, substrate turnover and growth of the microbial community were strongly temperature dependent Similar to the Finnish peatland, syntrophic processes seemed to be main sources for methanogenic substrates in the Siberian peat as well. Inhibition of acetoclastic methanogenesis with CH3F revealed that >70% of CH4 originated from acetate. Based on the stochiometric ratio of acetate and H2/CO2 originating from syntrophic butyrate oxidation, this process is considered to be the main source for methanogenic precursors. Phylogenetic analysis of the 16S rRNA gene revealed that members of the families Methanosarcinaceae and Methanobacteriaceae were responsible for methanogenesis. All processes were strongly temperature dependent. However, the results argue for stimulation of methanogenesis not directly by temperature, but indirectly by syntrophic processes or even more upstream processes. In peat sampled from an acidic peat bog (Estonia) for the first time syntrophic acetate oxidation was revealed by [2-13C/14C]-acetate labelling experiments. Until today this process has been observed in bioreactors and lake sediments. Phylogenetic analysis of the 16S rRNA gene and of the gene for the α-subunit of the methyl coenzymeM reductase revealed a highly diverse but mainly hydrogenotrophic methanogenic community. This corresponded to the high amount of CH4 originating from H2/CO2. Labelling experiments with 14C-bicarbonate indicated the presence of homoacetogens. Homoacetogenesis was stimulated by H2. Phylogenetic analysis of the gene for the formyltetrahydrofolate synthetase, a key enzyme of the acetyl-CoA pathway, supported the presence of homoacetogens. Since syntrophic acetate oxidizers known today are homoacetogens, oxidizing acetate via the reverse acetyl-CoA pathway, homoacetogens may have been responsible for syntrophic acetate oxidation in the acidic peat bog as well. However, despite the lack of alternative electron acceptors like Fe(III), members of the family Geobacteraceae were detected in the same peat bog. Geobacteraceae are prominent Fe(III) reducers in Fe(III)-rich habitats. However, amendment with ferrihydrite or FeCl3, respectively, showed that Fe(III) reduction played a minor role: Only 4-6% of the available Fe(III) were reduced to Fe(II). Hence, Geobacteraceae are not necessarily involved in Fe(III) reduction and seem to be more widely distributed than assumed until today. In addition, their role in nature has to be reassessed. In summary, the results indicate that syntrophic processes may be a general feature of peatlands in the northern hemisphere. Due to anoxic conditions in peatlands, microbial activity is strongly slowed down. Hence, the microorganisms are permanently exposed to substrate limitation and are forced to act at thermodynamic equilibrium. Hence, due to these conditions, microorganisms may depend on these thermodynamically unfavourable syntrophic processes.